🐺 Еволюція Хижак-Жертва

dH/dt = rH(1−H/K) − a(v)HP каже, що жертва зростає логістично (обмежена ємністю середовища K), але вилучається хижацтвом зі швидкістю, пропорційною швидкості атаки a(v), щільності жертви H і щільності хижака P. dP/dt = e·a(v)HP − dP каже, що хижаки зростають, перетворюючи спожиту жертву на потомство з ефективністю e, але гинуть з постійною швидкістю на особину d. На відміну від класичної моделі Лотки-Вольтерри, швидкість атаки a(v) тут не є фіксованою константою — вона сама є еволюційною ознакою, що робить цю модель коеволюційною, а не суто екологічною.

Кожен крок обчислює градієнт пристосованості, пропорційний Тиску відбору, помноженому на член, що зважує вигоду від вищої швидкості атаки (більше доступної жертви, H·P) проти її вартості (штраф, пропорційний самому v). Цей градієнт, масштабований Еволюційною швидкістю і квадратом Дисперсії мутації σ, зсуває v вгору чи вниз, а малий випадковий доданок, масштабований σ, додає дрейф, тож еволюція не є цілком детерміністичною. Перемикач Швидкості еволюції множить ефективну еволюційну швидкість у 5× у швидкому режимі порівняно з повільним.

Гіпотеза Червоної Королеви припускає, що види в антагоністичних стосунках — як хижак і жертва, або хазяїн і паразит — повинні постійно еволюціонувати не заради абсолютної переваги, а просто щоб підтримувати відносну пристосованість, бо інший вид теж еволюціонує. У цій симуляції, коли швидкість атаки хижака v зростає, він виснажує жертву швидше, що потім зменшує ту саму чисельність жертви, яка робила вищу швидкість атаки вигідною, створюючи рухому ціль, яка підтримує тиск відбору активним нескінченно, замість того щоб встановитися на єдиному оптимальному значенні.

Симуляція показує «Жертва вимерла», коли щільність жертви H падає нижче 1, «Хижак вимер», коли щільність хижака P падає нижче 1, «Гонка озброєнь!», коли швидкість атаки v перевищує 1,5, і «Стабільний цикл» в інших випадках — тобто обидві популяції коливаються за класичним патерном Лотки-Вольтерри без колапсу чи різкої ескалації швидкості атаки. Високий Тиск відбору в поєднанні з низькою початковою швидкістю атаки v₀ найшвидше штовхає систему в режим гонки озброєнь.

Реальні екологічні гонки озброєнь дотримуються тієї самої загальної логіки, змодельованої тут: підв'язкові вужі та шорсткошкірі тритони коеволюціонували стійкість до токсинів і потужність токсинів в ескалаційному циклі в частинах західної Північної Америки, а багато систем бактерія-фаг циклічно проходять через мутації стійкості та контр-адаптації в термінах від днів до тижнів у лабораторних експериментах. Еволюційний порятунок — популяція, що еволюціонує достатньо швидко, щоб уникнути вимирання від нової загрози — та сама динаміка, видима тут, коли повільно еволюціонуюча популяція жертви встигає вижити при швидко ескалюючій швидкості атаки хижака замість вимирання.