Гіпотеза Червоної Королеви, названа на честь персонажа Льюїса Керрола, якому доводиться весь час бігти, щоб лишатися на місці, стверджує, що хазяї та паразити залучені до безперервної еволюційної гонки озброєнь. Коли хазяї набувають нові алелі стійкості, паразити еволюціонують, щоб їх подолати, змушуючи частоти алелів в обох популяціях коливатися нескінченно. Модель відповідних алелів (matching-alleles) реалізована через пов'язані звичайні диференційні рівняння: dp/dt = p(1−p)(w_H − w̄_H) і dq/dt = q(1−q)(w_P − w̄_P).
Симуляція дозволяє налаштовувати силу відбору (вартість збігу), частоту мутацій та початкові частоти алелів хазяїна і паразита. Панель часового ряду показує циклічні частоти алелів, а фазова площина розкриває траєкторію у вигляді замкненої орбіти — ознаки нейтральних осциляцій під дією частотно-залежного відбору.
Що таке гіпотеза Червоної Королеви?
Гіпотеза Червоної Королеви (Ван Вален, 1973) стверджує, що види повинні постійно еволюціонувати лише для того, щоб підтримувати свою нинішню пристосованість відносно антагоністів, що коеволюціонують. У системах хазяїн–паразит це проявляється у вічному циклюванні алелів стійкості та вірулентності, жодна зі сторін ніколи не отримує постійної переваги.
Чому частоти алелів коливаються, а не досягають рівноваги?
Динаміка визначається частотно-залежним відбором: рідкісний генотип хазяїна має високу пристосованість, бо паразити до нього не адаптовані, але коли генотип поширюється, паразити еволюціонують проти нього, знижуючи його пристосованість. Це негативне частотне залежне явище створює відновлювальну силу, яка підтримує коливання замість фіксації.
Що припускає модель відповідних алелів?
У моделі відповідних алелів паразит інфекційний лише тоді, коли його алель точно збігається з алелем хазяїна — як замок і ключ. Пристосованість хазяїна = 1 − s·q, де q — частота алелю паразита, а пристосованість паразита = 1 + s·p. Це протиставляється ген-на-ген моделі, яка використовується для коеволюції рослина–патоген.
Коефіцієнт відбору s визначає, наскільки збіг із паразитом знижує пристосованість хазяїна (і підвищує пристосованість паразита). Більший s породжує швидші та ширші осциляції, тоді як дуже малий s дає повільні, неглибокі цикли. Коли s наближається до 1, частоти алелів різко коливаються між майже нульовою та майже одиничною фіксацією.
Мутація безперервно вводить обидва алелі зі швидкістю μ, запобігаючи фіксації будь-якого алелю на 0 або 1. Без мутацій орбіти можуть закручуватися всередину або назовні залежно від моделі. З мутаціями система тяжіє до стабільних циклів навколо внутрішньої рівноважної точки p = q = 0,5.
Фазова площина відображає частоту паразита q проти частоти хазяїна p. У моделі відповідних алелів траєкторія формує замкнену еліптичну орбіту навколо рівноваги (0,5; 0,5). Градієнт кольору від зеленого до червоного показує хронологічний розвиток траєкторії, а жовта крапка — поточний стан. Спіралеподібна орбіта вказує на загасання або підсилення.
Переконливі докази надають новозеландський равлик Potamopyrgus antipodarum та його трематодні паразити: статеві популяції равлика мають значно вищу генетичну різноманітність, ніж безстатеві клони — що відповідає коеволюції за Червоною Королевою. Аналогічне циклювання виміряне у водяних бліх Daphnia та бактерій-паразитів Pasteuria ramosa за десятиліттями осадових відкладень озер.
Симуляція рахує, скільки разів частота хазяїна p перетинає точку 0,5 знизу і зверху, і використовує ці нульові перетини для оцінки періоду. У детерміністичній моделі довжина циклу приблизно дорівнює 2π/√(s²) поколінь — довші цикли виникають при слабшому відборі або більших мутаціях, що загасають осциляції.
Це одне з найдискутованіших питань еволюційної біології. Гіпотеза Червоної Королеви пропонує, що стать підтримується, бо вона перемішує комбінації алелів щопоколіннях, роблячи нащадків непередбачуваними для паразитів. Докази від равликів Potamopyrgus підтверджують це: популяції під інтенсивним тиском паразитів підтримують вищий рівень статевого розмноження, ніж популяції без паразитів.
Старт у внутрішній рівновазі (p₀ = q₀ = 0,5) поміщає систему точно у нерухому точку, тому без шуму чи мутацій вона там залишається. Будь-яке мале збурення або мутаційний доданок виштовхне її з цієї нестійкої рівноваги в осциляцію. Це демонструє нейтральну стабільність рівноваги в чистій моделі відповідних алелів.