🐆 Патерни Тюрінга

Вагомі експериментальні докази підтверджують механізми тюрінгового типу в біології. Періодичне розташування волосяних фолікулів у мишей вимагає взаємодій, що відповідають кінетиці активатор-інгібітор. Риба-ангел (Pomacanthus) перемальовує свої смуги в міру росту, що узгоджується з механізмом Тюрінга, який масштабується разом із розміром тіла. Пігментація зебрафіш включає рівно два взаємодіючі типи клітин — ксантофори (активатор) та іридофори (інгібітор), чиї експерименти з видаленням і трансплантацією відповідають передбаченням Тюрінга.

Полотно — це сітка 200×200 з періодичними (замкненими) граничними умовами. На кожному часовому кроці лапласіан ∇²u апроксимується 5-точковим скінченно-різницевим шаблоном: ∇²u ≈ u(x−1,y) + u(x+1,y) + u(x,y−1) + u(x,y+1) − 4u(x,y). Оновлення реакції-дифузії потім застосовується явно з фіксованим кроком часу Δt = 1. Виконання кількох кроків за кадр анімації (повзунок швидкості) прискорює формування патерну, не змінюючи кінцевої рівноваги.

Довжина хвилі патерну, що виникає, визначається коефіцієнтами дифузії та швидкостями реакції. З лінійного аналізу стійкості найбільш підсилене хвильове число q* задовольняє q*² ≈ √(fᵤhᵥ/DᵤDᵥ), де fᵤ і hᵥ — часткові похідні членів реакції в стаціонарному стані. Збільшення співвідношення дифузії Dᵥ/Dᵤ зменшує довжину хвилі (дрібніші плями); зменшення може повністю пригнітити формування патерну.

Модель Гірера-Майнхардта (1972) — класична формула активатор-інгібітор, що використовується в біології розвитку. Модель ФітцХ'ю-Наґумо породжує тюрінгоподібні патерни й також є спрощеною моделлю нейронної збудливості. Моделі Шнакенберга і Брюсселятор поширені в теоретичній біології. Усі вони мають спільну ключову вимогу: локальний позитивний зворотний зв'язок активатора у парі з далекодіючим негативним зворотним зв'язком інгібітора, який дифундує швидше.

Нестійкість Тюрінга зростає з мікроскопічного шуму, тому потрібно багато часових кроків, щоб просторові моди підсилилися до видимої амплітуди. Швидкість зростання σ найшвидше зростаючої моди зазвичай є малою часткою часової шкали реакції, тобто потрібні тисячі ітерацій, перш ніж патерн насититься. Повзунок «швидкість» множить кількість кроків на кадр, дозволяючи обрати між спостереженням повільної природної появи чи прискоренням до кінцевого стану.

Так. Тривимірні нестійкості Тюрінга породжують сферичні плями, циліндричні трубки або пластинчасті шари залежно від параметрів — аналогічно дихотомії пляма/смуга у 2D. У біології розвитку 3D-механізми Тюрінга пропонувалися для розгалуженого морфогенезу легень і нирок, хондрогенезу (формування хряща) та регулярного розташування зубів. Обчислювальні симуляції в 3D вимагають значно більше пам'яті, але розкривають багату об'ємну структуру, невидиму в 2D.

На краях області параметрів (F, k), що підтримує патерни, система зазнає біфуркацій. Поблизу нижньої межі плями зароджуються повільно і залишаються ізольованими. Поблизу верхньої межі патерни стають нерегулярними або колапсують в однорідний стан. Певні значення параметрів породжують «плями, що самовідтворюються», які розділяються, коли виростають надто великими, — явище, пов'язане із солітоноподібними розв'язками моделі Ґрея-Скотта, описаними Пірсоном (1993).