Динаміка трофічної мережі океану: Чотири рівні, Одна рециркульована пула поживних речовин

Поза двома видами

Рівняння Лотка-Вольтерра, написані незалежно Алафром Лоткою та Віто Вольтеррою в 1920-х роках, описують найстарішу екологічну історію: популяція здої росте експоненціально доти поки не впливає на популяцію хижаків, хижаки потім голодують коли здої стає мало і цикл повторюється безперервно з фіксованим періодом та амплітудою, встановленими початковими умовами. Той факт, що це зображення двох видів є елегантним, але справжній океан має більше ніж два гравці один над одним.

Це моделювання розширює цю ідею до чотирьох трофічних рівнів: фітопланктон у базі перетворює розчинені поживні речовини та сонячне світло на біомасу, зоопланктон харчується фітопланктоном, невеликі та середні риби їдять зоопланктон, а пізні види — наприклад тунги або акули — їдять риб. Кожен рівень пов’язаний із верхнім і нижнім рівнями за допомогою терміну дії маси-дії, точно як у класичному Лотка-Вольтерра, просто ланцюжено чотири рази замість двох.

Рівняння, пошаргуванням

Швидкість росту кожної популяції — це сума того, що вона отримує від споживання рівнів нижче, і того, що втрачає від того, що її з'їдають рівнів вище, плюс її власна природна смертність. Коротко кажучи, для фітопланкту P, зоопланкту Z, риб F та хижаків вершини A, з запасом поживних речовин N:

dN/dt = -поглинання(N,P) + рециркуляція(P,Z,F,A) dP/dt = поглинання(N,P) - харчування(P,Z) - смертністьP*P dZ/dt = ефективність1*харчування(P,Z) - поїдання(Z,F) - смертністьZ*Z dF/dt = ефективність2*поїдання(Z,F) - поїдання(F,A) - смертністьF*F dA/dt = ефективність3*поїдання(F,A) - смертністьA*A Коефіцієнти ефективності ефективність1, ефективність2 та ефективність3 завжди значно нижчі за 1 — зазвичай близько 10% у реальних морських харчових мережах — тому що більша частина енергії, спожитої на кожному рівні, втрачається через метаболізм і рух, а не перетворюється на нову біомасу. Це екологічний привід того, чому популяції хижаків вершини завжди малі порівняно з фітопланктоном у базі: енергія втрачається приблизно в десять разів на кожному трофічному передаванні, закономірність відома як правило 10% і візуалізується як екологічна піраміда.

dN/dt = -uptake(N,P) + recycling(P,Z,F,A)
dP/dt =  uptake(N,P)  - graze(P,Z)      - deathP*P
dZ/dt =  eff1*graze(P,Z)  - predate(Z,F) - deathZ*Z
dF/dt =  eff2*predate(Z,F) - predate(F,A) - deathF*F
dA/dt =  eff3*predate(F,A) - deathA*A

Закриття циклу: рециркуляція поживних речовин

Чиста хижаво-королівська мережа — це відкрита система — загибла біомаса просто зникає з моделі, і врешті-решт вся мережа голодує. Реальні океани уникають цього, оскільки смерть і виділення на кожному рівні повертають розчинені поживні речовини — азот, фосфор, залізо — назад у водну колону, де фітопланктон може їх знову засвоїти. Термін рециркуляції в рівнянні поживних речовин вище підсумовує частину природного смерті та метаболічних втрат із кожного рівня і живить його назад до N, закриваючи цикл і дозволяючи всій системі досягти стабільного коливання або рівноваги замість того, щоб вона руйнувалася.

Трофічні каскади

Чотирирівневий веб показує два різні способи регулювання екосистеми. У випадку з контролем знизу вгору, постачання поживних речовин встановлює ліміт: більше N ростить більше фітопланктонів, що впливає на всі рівні. У випадку з контролем зверху вниз, півні хижаки пригнічують риб, що звільняє зоопланктон від передзбутного впливу, який потім перегущує фітопланктон — це каскадний процес, відомий як трофічний каскад. Видалення півні хижаків (як у випадку з переловом риб у океанах) може змінити систему з контролю зверху вниз на контроль знизу вгору, і цей зсув відображається в моделі як зміни в тому, який рівень населення має найбільший коливання.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Ocean Trophic Web Dynamics і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.