Нейронні коливання: Модель Курамато мозкових ритмів

Мозкові хвилі – це популяції, а не окремі нейрони

Електроенцефалограма (ЕЕГ) не фіксують одну нейронну активність – вона записує синхронізовану сумувальну активність мільйонів нейронів. У цій симуляції моделюється ця синхронізація за допомогою Kuramoto-моделі, стандартного математичного інструменту для закорельованих осциляторів: кожний елемент має власну природну частоту, і елементи впливають на фазу один одного через член зв’язку. Ключовий результат, вперше показаний Йошікі Курамото в 1975 році, полягає в тому, що при досягненні певної критичної сили зв’язку популяція незалежних осциляторів з розмахом природних частот спонтанно синхронізується у спільний ритм – саме такий великий масштаб синхронізації ЕЕГ-електрод фіксує як чисту мозкову хвилю.

dθ_i/dt = ω_i + (K/N) · Σ_j sin(θ_j - θ_i)
// θ_i: phase of oscillator i    ω_i: its natural frequency
// K:   coupling strength        N:  number of oscillators
// order parameter r·e^{iψ} = (1/N)Σ e^{iθ_j} measures synchrony (0..1)

Класичні частотні діапазони

Регулюючи середню природну частоту кожної популяції та коефіцієнт з’єднання, ви відтворюєте п'ять канонічних діапазонів ЕЕГ, які називають нейробіологими за частотою: дельта (0.5–4 Гц, глибокий сон і повільні стани мозку), тета (4–8 Гц, сонливість і кодування пам’яті), альфа (8–13 Гц, розслаблена увага з очима закритими, найсильніша над лобною ділянкою), бета (13–30 Гц, активне зосередження та планування рухів) і гамма (30–100+ Гц, пов’язані з об’єднанням ознак і зосередженим увагою). Жоден із цих діапазонів не є чистою синусоїдальною хвилею в реальному мозку — це домінуючі піки у шумному спектрі потужності, тому вихід цієї моделі більше схожий на ЕЕГ, коли кілька з’єднаних популяцій сумуються, ніж якщо б ми малювали один чистий осцилятор.

Симультанність як параметр порядку

Прийом Курамото для вимірювання того, «наскільки синхронізовано» популяцію, полягає у розгляді кожного осцилятора фази як точки на одиничному колі та усередненні отриманих векторів. Величина цього середнього значення, параметр порядку r, коливається від 0 (фази розкидані випадково, без узгодженого сигналу) до 1 (кожен осцилятор синхронізований, потужна узгоджена хвиля). Нижче критичного зв’язку K_c популяція знаходиться біля r ≈ 0 — неузгоджене, індивідуально шумливе спалахування, яке не додається до чогось, що електрод міг би виявити. Перетинаючи K_c, зростає частка осциляторів, які синхронізуються, r збільшується і з мікроскопічного безладу виникає макроскопічний ритм без центрального провідника — симультанність є емергентною, самоорганізованою властивістю зв’язку, а не чимось, що імпоновано ззовні.

Чому це має значення клінічно

Реальні мозкові ритми не є просто цікавитими — їх баланс є діагностичним. Надлишок низькочастотної синхронізації (домінування дельта/тета, де мало б бути альфа або бета) виявляється в енцефалопатіях та деяких деменціях; патологічно сильна бета-смугова синхронізація в базальних гангліях є ознакою хвороби Паркінсона та ціллю глибокого мозкового стимулювання, яке працює частково шляхом порушення цієї синхронізації; а гіперсинхронний спалах через велику популяцію кору практично визначає епілептичний напад. Рамка Курамото, незважаючи на те, що це різке спрощення реальної нейробіофізики, захоплює основний механізм, який є спільним для всіх цих станів: синхронізація — це ручка, сила зв’язку її змінює, і як занадто мало, так і занадто багато синхронізації є патологічними.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Neural Oscillations і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.