Лотка-Вольтерра: Математика циклів хижак-мислив

Дві види, одна неспокійна перерва

Альфред Лотка (1920) та Віто Вольтерра (1926) незалежно прийшли до одних і тих самих пар рівнянь, намагаючись пояснити дивовижне явище: адірівецькі рибалки зменшили улов під час Першої світової війни, але пропорція акул та скатів, виловлених, зросла. Біолог Вольтерри, Умберто д’Анкона, хотів знати, чому менший тиск на риболовлі здавалося корисним для хижаків більше, ніж для здобичі. Відповідь виявилася потрібною лише двома взаємопов'язаними нелінійними диференціальним рівнянням — і дає результат, який ніхто не очікує на перший погляд: популяції ніколи не стабілізуються. Вони вічно обертаються.

Рівняння

Нехай x(t) буде популяцією здобичі (зайці, лисиці, риба), а y(t) — популяцією хижаків (вовки, леви, акули). Чотири припущення керують усією моделлю: здобуча росте експоненціально без обмежень, коли хижаків немає; хижаки знекровуються експоненціально без здобичі; зустрічі між двома популяціями пропорційні добутку x·y (дія дії, як молекулярні зіткнення); і екосистема закрита — ні імміграції, ні сезонів, нічого іншого.

dx/dt = α·x − β·x·y // здобич: росте сама, знищується швидкістю β·x·y y/dt = δ·x·y − γ·y // хижак: знекровується сам, харчується швидкістю δ·x·y // α: швидкість народження здобичі (зазвичай 0,5–2,0 ро/рік) // β: швидкість полювання (зазвичай 0,01–0,1) // γ: швидкість смерті хижаків (зазвичай 0,2–1,0 ро/рік) // δ: ефективність перетворення хижаків (зазвичай 0,001–0,02, зазвичай δ

Єдивий нелінійний член — x·y. Видаліть його та дві рівняння розпадаються на незалежні експоненти — без взаємодії, без цікавих динамік. Залиште їх, і система тісно пов’язана достатньо, щоб коливатися нескінченно без будь-якого зовнішнього впливу.

dx/dt = α·x − β·x·y     // prey: grows alone, eaten at rate β·x·y
dy/dt = δ·x·y − γ·y     // predator: starves alone, fed at rate δ·x·y

// α: prey birth rate        (typ. 0.5–2.0 yr⁻¹)
// β: predation rate         (typ. 0.01–0.1)
// γ: predator death rate    (typ. 0.2–1.0 yr⁻¹)
// δ: predator conversion efficiency (typ. 0.001–0.02, usually δ < β)

Нульові площини та стаціонарні точки

Встановлення dx/dt = 0 дає нульову криву здобичі: або x = 0, або y = α/β. Встановлення dy/dt = 0 дає нульову криву хижаків: або y = 0, або x = γ/δ. Перехрестя нетривіальних нульових площин є внутрішньою рівновагою E* = (γ/δ, α/β) — рівень здобичі, який точно утримує хижаків, спарований із рівнем хижаків, який точно утримує здобич. Початкова точка (0,0) є другою, простою рівновагою: обидві види вимерли, нестабільне саドル, до якого жодна реалістична траєкторія ніколи не наближається.

Лінеаризація навколо E* дає якобієву матрицю з чисто уявними власними значеннями, λ = ±i√(αγ). Уявні власні значення означають центр: траєкторії ніяк не спіралюються в бік рівноваги, ніяк не спіралюються від неї. Вони просто обертаються навколо, з періодом приблизно T ≈ 2π/√(αγ) для малих коливань поблизу E*.

Чому орбіти замкнуті: збережений об’єкт

Причина, по якій ніщо не спіралезить, полягає в тому, що система має перший інтеграл — величину, яка точно зберігається вздовж кожної траєкторії, відіграючи ту ж роль, що й загальна енергія у безтурботному підвісу:

V(x, y) = δ·x − γ·ln(x) + β·y − α·ln(y) // dV/dt = (δ − γ/x)(dx/dt) + (β − α/y)(dy/dt) // = (δ − γ/x)(αx − βxy) + (β − α/y)(δxy − γy) // = 0 для всіх t (абсолютне скасування)

Оскільки V фіксовано початковими умовами та ніколи не змінюється, кожна траєкторія назавжди захоплена на замкнутому контурі V, на якому вона почала. Орбіти близько до E* мають низький V і малий амплітуду; орбіти далеко від E* мають високий V і ближче до вимирання на кожному циклі перед відновленням. Важливо те, що жертви досягають піку на чверть періоду до хижаків: надлишок жертв живить бум хижака, бум переслідує жертву, падіння жертв, хижаки потім згасають і жертва відновлюється для повторного початку.

V(x, y) = δ·x − γ·ln(x) + β·y − α·ln(y)

// dV/dt = (δ − γ/x)(dx/dt) + (β − α/y)(dy/dt)
//       = (δ − γ/x)(αx − βxy) + (β − α/y)(δxy − γy)
//       = 0   for all t  (exact cancellation)

Чи відбувається це насправді в природі?

Найкраще відомий реальний тест — записи Hudson’s Bay Company про торгівлю мехами: підрахунки мехою для канадської дички та білогольця, що охоплюють період з 1845 по 1935 рік. Дані показують дивовижно регулярні цикли 9–11 років, де обсяг займенів завжди перевищує обсяг дички приблизно на один або два роки — якісно точно чверть періоду затримки, яку передбачає модель. Це залишається одним із найбільш цитуваних у екології доказів циклічних взаємодій між хижаками та здобиччю, навіть якщо сучасний аналіз приписує частину циклу займенів надмірному пастбігу рослинності, а не полюванню, що означає, що справжня система потребує більшої структури, ніж базова двовидова модель.

Де точка ідеалізації руйнується

Ідеальний центр у E* є математичним краєм – структурно нестабільним з технічної точки зору, оскільки майже будь-яка додаткова реалістичність знищує його. Надайте хижакам носійну ємність (логістичне зростання α·x·(1 − x/K) замість чистого експоненційного α·x), і нейтральний центр стає справжним стабільним спіром або, для правильного K, гіпофорбруванням з біфуркацією на межі, до якої траєкторії сходяться незалежно від початкової точки – набагато більш міцний та біологічно правдоподібний образ, ніж крихкі замкнуті орбіти оригінальної моделі. Додавання насиченого (Тип II) функціонального відповідника, затримок у часі або третинний трофічний рівень (хижак, який їсть хижака) може всім сприяти справді хаотичним динамікам, як показано в моделі харчової ланцюга з трьох видів Гастінгс-Пауелла. Незмінні рівняння Лотки-Вольтерра залишаються правильною відправною точкою для викладання популяційної динаміки – просто не останнім словом щодо будь-якої реальної екосистеми.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте the simulation і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.