Lotka-Volterra: Matematyka Cykli Drapieżnik-Pożywienie

Dwa gatunki, jedna niepokojąca trwoga

Alfred Lotka (1920) i Vito Volterra (1926) niezależnie od siebie doszli do tej samej pary równań, próbując wyjaśnić dziwne zjawisko: adriatyccy rybacy zmniejszyli swój hauls podczas I wojny światowej, a jednak proporcja łowionych rekinów i płetwalów wzrosła. Korespondent biologiczny Volterra, Umberto d’Ancona, chciał wiedzieć, dlaczego mniejsze ciśnienie połowowe wydawało się pomagać drapieżnikom bardziej niż ofiarom. Odpowiedź okazała się wymagać jedynie dwóch sprzężonych, nieliniowych równań różniczkowych – a daje ona rezultat, którego nikt nie spodziewa się na pierwszy rzut oka: populacje nigdy się nie ustabilizują. Wyrastają w kółko.

Równania

Niech x(t) oznacza populację ofiary (królików, jeleni, ryb), a y(t) populację drapieżnika (lisów, łysinów, rekinów). Cztery założenia napędzają cały model: ofiara rośnie wykładniczo bez ograniczeń w jej absencji; drapieżniki wyginają się wykładniczo bez ofiary; spotkania między obiema populacjami są proporcjonalne do iloczynu x·y (działanie masowe, jak kolizje molekularne); i ekosystem jest zamknięty — brak imigracji, brak pór roku, nic więcej nie dzieje się w nim.

dx/dt = α·x − β·x·y // ofiara: rośnie samodzielnie, jest zjadać w tempie β·x·y y/dt = δ·x·y − γ·y // drapieżnik: wyginający się samodzielnie, karmiony w tempie δ·x·y // α: szybkość narodzin ofiary (zwykle 0.5–2.0 rocznie) // β: współczynnik drapieżnictwa (zwykle 0.01–0.1) // γ: współczynnik śmierci drapieżnika (zwykle 0.2–1.0 rocznie) // δ: wydajność konwersji drapieżnika (zwykle 0.001–0.02, zwykle δ Jedynym nieciągłym członem jest x·y. Usunięcie go i dwóch równań oddzielają się w niezależne wykładniki — brak interakcji, brak interesujących dynamiki. Zachowanie go, a system wystarczająco mocno łączy się, aby oscylować bez końca bez żadnego zewnętrznego nakładania się.

dx/dt = α·x − β·x·y     // prey: grows alone, eaten at rate β·x·y
dy/dt = δ·x·y − γ·y     // predator: starves alone, fed at rate δ·x·y

// α: prey birth rate        (typ. 0.5–2.0 yr⁻¹)
// β: predation rate         (typ. 0.01–0.1)
// γ: predator death rate    (typ. 0.2–1.0 yr⁻¹)
// δ: predator conversion efficiency (typ. 0.001–0.02, usually δ < β)

Nulkliny i punkty stacji

Ustawienie dx/dt = 0 daje nulklinę ofiary: albo x = 0, albo y = α/β. Ustawienie dy/dt = 0 daje nulklinę drapieżnika: albo y = 0, albo x = γ/δ. Gdzie przekątne nulkliny się przecinają znajduje się równowaga wewnętrzna E* = (γ/δ, α/β) – poziom ofiary, który dokładnie utrzymuje drapieżniki w stabilizacji, połączony z poziomem drapieżnika, który dokładnie utrzymuje ofiary w stabilizacji. Pochodzenie (0,0) jest drugą, trivialną równowagą: obie gatunki wymierają, niestabilny punkt siadkowy, do którego żaden realistyczny trajektoria nigdy nie zbliża się.

Równanie liniowe wokół E* daje macierz Jacobia z czysto uroićnymi wartościami własnymi, λ = ±i√(αγ). Wartości urojone oznaczają centrum: trajektorie ani nie spiralują w kierunku równowagi, ani nie spiralują od niej. Po prostu krążą wokół niej z okresu około T ≈ 2π/√(αγ) dla małych oscylacji wokół E*.

Dlaczego orbity się zamykają: zachowana wielkość

Przyczyna, dla której nic nie spiralizuje, polega na tym, że układ posiada pierwszą całkę – wielkość zachowywaną dokładnie wzdłuż każdej trajektorii, pełniącą tę samą rolę, jaką ma energia potencjalna w wahadłowym pendulowym bez tarcia:

V(x, y) = δ·x − γ·ln(x) + β·y − α·ln(y) // dV/dt = (δ − γ/x)(dx/dt) + (β − α/y)(dy/dt) // = (δ − γ/x)(αx − βxy) + (β − α/y)(δxy − γy) // = 0 dla wszystkich t (dokładne wyzerowanie) Ponieważ V jest ustalony przez warunki początkowe i nigdy się nie zmienia, każda trajektoria jest uwięziona na zawsze na zamkniętej konturze V, na której rozpoczęła swój bieg. Orbity bliskie E* mają niskie V i małą amplitudę; orbity daleko od E* mają wysokie V i zbliżają się do wyginięcia w każdym cyklu przed odzyskaniem. Kluczowe jest to, że szczyty populacji drapieżników pojawiają się kwadrans przed szczytami populacji ofiar: obfita roślina karmi okresowy wzrost populacji drapieżnika, ten wzrost prowadzi do nadmiernego polowania, a następnie do spadku populacji ofiar, co z kolei powoduje głód drapieżników i ostatecznie odzyskiwanie populacji ofiar, aby proces mógł się powtórzyć.

V(x, y) = δ·x − γ·ln(x) + β·y − α·ln(y)

// dV/dt = (δ − γ/x)(dx/dt) + (β − α/y)(dy/dt)
//       = (δ − γ/x)(αx − βxy) + (β − α/y)(δxy − γy)
//       = 0   for all t  (exact cancellation)

Czy rzeczywiście zachodzi w naturze?

Najbardziej znane i praktyczne testy to zapiski firmy Hudson's Bay Company dotyczące handlu futrami: liczniki zarośniętych zwierząt, takich jak łasice kanadyjskie i jeleń śnieżny, sięgające od 1845 do 1935 roku. Dane te ukazują niezwykle regularne cykle trwające 9–11 lat, w których obfitość jeleni zawsze przewodziła obfitości łasiczy – co doskonale odpowiada kwartalnemu opóźnieniu, które przewiduje model. Stanowi ono jedno z najczęściej cytowanych dowodów na cykliczne interakcje między drapieżnikiem a jego ofiarą w ekologii, mimo że współczesna analiza przypisuje część cyklu jeleniowego nadmiernemu wypasowi roślinności przez jelony, a nie samej predykcję drapieżnictwa. Oznacza to, że rzeczywisty system wymagałby bardziej złożonej struktury niż model składający się zaledwie z dwóch gatunków.

Gdzie ulega idealizacja

Idealny punkt E* jest matematycznym 'ostrzykiem' – strukturalnie niestabilny w sensie technicznym, a więc niemal każde dodanie realizmu go niszczy. Nadanie drapieżnikowi pojemności (wzrost logistyczny α·x·(1 − x/K) zamiast czystego wzrostu wykładniczego α·x) i neutralny punkt staje się prawdziwym spiralnym ruchem lub, dla odpowiedniej wartości K, granicą bifurkacji Hopfowska, która prowadzi trajektorie do siebie niezależnie od punktu startowego – obraz znacznie bardziej trwały i zgodny z biologicznymi zasadami niż kruche zamknięte orbity oryginalnego modelu. Dodanie saturującego (II rodzaju) reakcji funkcjonalnej, opóźnień czasowych lub trzeciego poziomu troficznym (drapieżnik żywiący się drapieżnikiem) może wszystkie zmusić system do prawdziwych chaotycznych dynamiki, jak to pokazano w modelu trzech gatunków pożywionej łańcucha pokarmowego Hastingsa-Powella. Niezmienione równania Lotki-Volterry stanowią właściwy punkt startowy do nauczania dynamiki populacji – ale nie ostatecznego słowa w odniesieniu do jakiegokolwiek prawdziwego ekosystemu.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz the simulation i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.