Популяційна генетика: Селекція, Дрейф та Рівновага… |…

Популяція, яка не змінюється — нульовий механізм

Перш ніж стверджувати, що популяція еволюціонує, необхідно мати точне твердження про те, що не еволюціоновано. Принцип Харді-Вейнберга (1908) надає це: для гена з двох алелів A і a з частотами p і q = 1-p, якщо схрещування випадкове та відсутній вибір, мутації, міграція або дрейф, то частоти типів генотипів миттю встановлюються у фіксійному співвідношенні і залишаються там покоління за покоління:

p + q = 1 (частоти алелів) p² + 2pq + q² = 1 (частоти типів генотипів) p² = частота AA 2pq = частота Aa q² = частота aa

Це рівновага є мірною одиницею. Будь-яке відхилення від p²:2pq:q² у реальній популяції є доказом того, що порушено один з припущень — і генетика популяцій в основному полягає в тому, яке саме та наскільки.

p + q = 1                       (allele frequencies)
p² + 2pq + q² = 1               (genotype frequencies)

p²  = frequency of AA
2pq = frequency of Aa
q²  = frequency of aa

жива демонстрація · пов'язана симуляція● LIVE

Вибір зсуває рівновагу

Надайте генотипу AA перевагу – більшу ймовірність виживання та розмноження – і частота алеля змінюється поколіннями, а не залишається незмінною. При відносних фітнесах wAA, wAa, waa частота A після одного покоління вибору визначається як:

Середня придатність: w̄ = p²·wAA + 2pq·wAa + q²·waa p' = ( p²·wAA + p·q·wAa ) / w̄ Ітеративно це повторюється, і сприятливий алель піднімається до фіксації (p → 1), несприятливий – до втрати (p → 0), а — у спеціальному випадку, коли гетерозиготний алель Aa є більш придатним за будь-який гомозиготний (гетерозиготну перевагу) – популяція стабілізується на проміжній стабільній частоті, як у прикладі з аллелем хворого крові, який зберігається на значній частоті в регіонах, схильних до малярії, оскільки гетерозиготні носії стійкі до малярії, уникаючи гомозиготних захворювань.

mean fitness:  w̄ = p²·wAA + 2pq·wAa + q²·waa

p' = ( p²·wAA + p·q·wAa ) / w̄

Дрейф: випадковий родич відбору

У кінцевій популяції алельні частоти також змінюються з покоління в покоління виключно через випадковість — які саме батьки мали більше нащадків, незалежно від будь-якої різниці у фітнес-показниках — цей процес називається генетичним дрейфом. Його сила масштабується обернено пропорційно до розміру популяції N: варіація частоти в кожному поколінні має дисперсію приблизно p(1-p)/(2N) для диплоїдної популяції, тому невелика популяція може закріпити або втратити алель лише завдяки випадковості за кілька поколінь, тоді як у дуже великій популяції ті ж випадкові коливання в середньому згладжуються і дрейф майже не помітний поряд із відбором.

Дрейф та відбір не є взаємовиключними; вони конкурують. Правило велике, яке випливає з теорії популяційної генетики, полягає в тому, що відбір домінує, коли N·s ≫ 1 (розмір популяції помножений на коефіцієнт відбору), а дрейф домінує, коли N·s ≪ 1 — слабко сприятливий мутант у маленькій популяції все ще може бути втрачений через випадковість до того, як відбір матиме шанс його підтримати, що є однією з причин, чому корисні мутанти переважно виникають і зникають без жодного шансу закріпитися, навіть у популяції під впливом відбору.

Моделювання популяцій: Селекція, дрейф та рівновага Гарді-Вейнберга

Запуск багатьох реплікаційних популяцій вперед під одним і тим самим селективним коефіцієнтом та частотою мутації, але з різними розмірами популяцій, показує безпосереднє розділення: великі популяції (N) сходяться щільно до детермінованої траєкторії відбору, передбаченої рівнянням придатності, тоді як малі популяції (N) розсікаються широко, іноді фіксуючи невіддалену алель виключно випадково. Мутація, що входить з частоти μ на покоління, постійно повторно вводить варіацію, яку відбір та дрейф одночасно намагаються усунути – довгостроковий баланс між мутаційним внеском та відбором або дрейфом – це те, що популяційна генетика називає рівновагою мутація-відбір або мутація-дрейф, і саме тому генетична варіація зберігається в реальних популяціях.

Часті запитання

Що означає для популяції перебування в рівновазі Харді-Вейнберга?

Це означає, що частоти генотипів точно відповідають p квадрат, 2pq та q квадрат, без змін покоління до покоління, що відбувається лише за випадкового спарювання та відсутності селекції, мутацій, міграції або генетичного дрейфу. Це нульовий модель – справжні популяції відхиляються від неї, і розмір та малюнок цього відхилення розкриває, яка еволюційна сила діє.

Як генетичний дрейф відрізняється від природного відбору?

Відбір змінює частоту алелей, оскільки певні генотипи більш ймовірно виживають і розмножуються – він має послідовний напрямок, встановлений пристосованостю. Дрейф змінює частоту алелей через випадкове відбирання в обмеженій популяції, без будь-якого послідовного напрямку; він може підштовхнути корисну алель вниз або шкідливу – вгору, а його вплив слабшає зі збільшенням розміру популяції.

Чому корисна мутація все ще може бути втрачена з невеликої популяції?

Оскільки в невеликій популяції випадкове відбирання у тих, хто розмножується, може переважити навіть реальну вигоду пристосованості. Правило велике – селекція домінує над дрейфом, коли розмір популяції помножений на коефіцієнт селекції значно більше ніж один; в невеликих популяціях цей продукт може бути малим навіть для справді корисної мутації, тому вона втрачається до того, як селекція має достатньо поколінь, щоб надійно її підтримувати.

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Population Genetics і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.

▶ Відкрити симуляцію Population Genetics

Популяційна генетика: Коли Рівновага Гарді-Вейнберга Не Дійсна