Їдкі мережі: Цикли Лотка-Вольтерра та трофічні каскади

Мережа, де кожен зв’язок – це їжа

Їстівне мереживо — це спрямована графова структура, яка показує, хто кого з'їдає в екосистемі — рослини, які харчуються травами, травоїдні, які харчують хижаками, а хижаки, які харчуються більшими хижаками. На відміну від простого харчового ланцюга, справжні їстівні мережива заплутані: більшість видів з'їдають і є з’їденими кількома іншими, і ця надмірність визначає, чи руйнується система при видаленні одного виду, чи майже не помітно.

Ця складність забезпечує певну стійкість екосистемі. Якщо видалити один вид, інші можуть заповнити його нішу, запобігаючи колапсу.

Лотка-Вольтерова: дві-види початкова точка

Класична модель одинокої хижак-жертва пари, розроблена незалежно Алафром Лоттою та Віто Вольтеррою в 1920-х роках, є парою з'єднаних диференціальних рівнянь:

dx/dt = α·x - β·x·y (зростання жертви мінус поїдання)

dy/dt = δ·x·y - γ·y (зростання хижака від харчування жертвою, мінус смерть)

де x — популяція жертви, y — популяція хижаків, α — внутрішня швидкість росту жертви, γ — швидкість смерті хижака, а β, δ масштабують те, як часто зустрічі між хижаком і жертвою перетворюються на поїдання та розмноження. Ця пара рівнянь сама по собі виробляє закриті цикли: бум жертви, слідом за нею хижаки досягають піку, падіння жертви, хижаки голодують і падають, а потім жертва відновлюється, щоб почати цикл знову — безперервно, причому жодна з популяцій не встановлює фіксованої точки.

dx/dt = α·x - β·x·y     (prey growth minus predation)
dy/dt = δ·x·y - γ·y     (predator growth from eating prey, minus death)

Чому реальні харчові мережі рідко коли демонструють так чіткі коливання

Класичні цикли Лотки-Вольтерра відомі своєю крихкістю: додайте будь-який реалістичний елемент – обмеження носіїв, що обмежує ріст здої, або насичену (II чи III тип) поведінку хижаків замість лінійної – або введіть третю особу – і акуратні замкнуті орбіти зазвичай стабілізуються в стабільний рівновагу або дестабілізуються до вимирання, а не продовжують існувати як ідеальні цикли, передбачені простими рівняннями для двох видів.

Реальні екосистеми, які демонструють коливання буму- спаду, такі як класичні записи про полювання на ме tappet та зайців білуху, приблизно відповідають загальній схемі Лотки-Вольтерра, але ніколи не відтворюють математично ідеальні замкнуті петлі, які передбачаються лише двома рівняннями.

Що відбувається, коли видаляють вид?

У мережі з багатьох видів видалення одного вузла може викликати ланцюгову реакцію, складність прогнозування якої важко оцінити лише на основі локальної картини. Ключовий вид – один, чиє екологічне впливове значно перевищує його популяційну величину, як-от хижак вершінного ряду, який підтримує зростання травоїдних, – може спровокувати трофічну каскаду при видаленні: травоїдна нижче нього розмножується без обмежень, надмірно поїдає рослини нижче її, і цей ефект поширюється вниз за ланцюгом, іноді переконуючи структуру в цілому екосистеми.

Повторне введення вовків у Йеллоустонській національній природі у 1995 році та подальший відновлення популяцій вербових і осикових дерев, коли знизився тиск від гризунів, є найбільш цитованим прикладом трофічної каскади у реальному житті.

Чому деякі мережі більш стійкі

Їжі мережі з більшою надмірністю — декілька видів, які виконують подібні екологічні ролі, щоб хижак чи травоїдний мав більше ніж один об’єкт для харчування — схильні поглинати втрату окремого виду без колапсу, оскільки залишаються зв'язки частково компенсують. Мережі з вузьким «перехідним ваги» кількох домінуючих видів-зв’язків є набагато більш крихкими: видалення одного з цих центрів може фрагментувати всю мережу на відокремлені частини, подібно до того, як видалення високопоєднаного вузла руйнує зв’язність будь-якої іншої складної мережі. Це пояснює, чому біологічна консервація приділяє особливу увагу ключовим і центральним видам, а не вважає втрату кожного виду однаково значною.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Food Web і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.