Sieci Pokarmowe: Cykle Lotka-Volterra i Kaskady Trofijne

Sieć, w której każdy brzeg to posiłek

Pasownia pokarmowa to graf skierowany, przedstawiający relacje spożycia między gatunkami w ekosystemie – rośliny żywiące się zwierzętami, zwierzęta drapieżne żywiące się innymi zwierzętami, a drapieżniki większe zjadają inne drapieżniki. W przeciwieństwie do prostej łańcucha pokarmowego, prawdziwe pasownie pokarmowe są skomplikowane: większość gatunków spożywa i jest spożywana przez wiele innych, a ta redundancja decyduje o tym, czy usunięcie jednego gatunku doprowadzi do załamania systemu lub prawie go nie zauważa.

Lotka-Volterra: punkt wyjścia dla dwóch gatunków

Klasyczny model pojedynczego drapieżnika i zbioru ofiar, opracowany niezależnie przez Alberta Lotkę i Vito Volterrę w latach 20. XX wieku, to para równań różniczkowych:

dx/dt = α·x - β·x·y (wzrost zbioru ofiar pomniejszony o drapieżnictwo)

dy/dt = δ·x·y - γ·y (wzrost drapieżnika wynikający z pożywienia zbioru ofiar, pomniejszony o śmierć)

gdzie x oznacza populację zbioru ofiar, y populację drapieżnika, α oznacza wewnętrzną szybkość wzrostu zbioru ofiar, γ oznacza szybkość śmierci drapieżnika, a β i δ określają, w jakim stopniu spotkania między drapieżnikiem a zbiorem ofiar przekładają się na drapieżnictwo i rozmnażanie. Ta para równań, samodzielnie, generuje zamknięte cykle: boom zbioru ofiar, podążający za nim wzrost drapieżnika, przejściowy szczyt populacji drapieżnika, upadek zbioru ofiar, głodujący i spadający drapieżnik, a następnie odzyskiwanie przez zbiór ofiar i ponowne rozpoczęcie cyklu – w nieskończoność, bez ustabilizowania się żadnej z populacji w stałym punkcie.

dx/dt = α·x - β·x·y     (prey growth minus predation)
dy/dt = δ·x·y - γ·y     (predator growth from eating prey, minus death)

Dlaczego rzeczywiste sieci pokarmowe rzadko oscylują tak czysto

Słynne cykle Lotki-Volterry, opierające się na klasycznej mechanice, są znane z bycia kruche – dodanie jakiegokolwiek realistycznego składnika – takiej jak pojemność środowiskowa ograniczająca wzrost populacji ofiar, lub nasyconej (II lub III rodzaju) reakcji drapieżnictwa zamiast liniowej, albo wprowadzenie trzeciego gatunku – powoduje, że schludne zamknięte orbity zwykle ugasną w stabilnym stanie równowagi lub staną się niestabilne i doprowadzą do wymierania, zamiast utrzymywać się jako idealne cykle. Rzeczywiste ekosystemy, które wykazują cykle wzrostu i spadku populacji, takie jak klasyczne zapiski łowiectwa na wydry kanadyjskiej i jeżowcach śnieżnych, w przybliżeniu śledzą jakościowy wzór Lotki-Volterry, ale nigdy nie rysują idealnych zamkniętych pierścieni przewidywanych przez proste równania dla dwóch gatunków.

Co się dzieje, gdy usuwamy gatunek?

W sieci o wielu gatunkach usunięcie jednego węzła może wywołać efekt domina, który trudno przewidzieć jedynie na podstawie lokalnego obrazu. Gatunek kluczowy – taki, którego wpływ ekologiczny jest niezrównany do jego wielkości populacji, jak drapieżnik szczytowej warstwy kontrolujący wzrost roślinnych roślinożerców – może wywołać efekt troficzny po usunięciu: roślinożerca poniżej niego gwałtownie rośnie, nadmiernie wypędza roślinność i ten efekt rozprzestrzenia się w dół łańcucha pokarmowego, czasem nawet przekształcając całą strukturę ekosystemu." Reintrodukcja wilków do Yellowstone'a w 1995 roku oraz późniejszy odrodzenie się zbiorowisk aspenu i klonu jako skutek spadku presji żerowania przez jeleni jest najczęściej cytowanym przykładem efektu troficznego.

Dlaczego niektóre sieci tarczowe są bardziej odporne niż inne

Sieci żywiołowe z większą redundancją – czyli wiele gatunków pełnią zbliżone funkcje ekologiczne, więc drapieżnik lub roślinożerca ma do jedzenia więcej niż jeden rodzaj pokarmu – tendencjalnie absorbują pojedyncze straty gatunkowe bez kolapsu, ponieważ pozostałe połączenia częściowo kompensują. Sieci o wąskim "pasie” z nielicznymi dominującymi gatunkami łącznikowymi są znacznie bardziej kruche: usunięcie jednego z tych węzłów może fragmentować całą sieć na odizolowane elementy, podobnie jak usunięcie silnie połączonego węzła powoduje kolaps połączeń w dowolnej innej złożonej sieci. Dlatego też ochrona biologiczna zwraca szczególną uwagę na gatunki kluczowe i węzłowe, zamiast traktować każdą stratę gatunkową jako równie istotną.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Food Web i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.