Слуховий бутон: Як рідина-заповнювач у котушці сортує звук за висотою тону

Аналізатор частот, виготовлений з рідини та мембрани

Слуховий бутон – це спіральна порожнина, заповнена рідиною, приблизно розміром з горошину, і вона робить те, що жоден електронний банк фільтрів не може зробити так елегантно: вона сортує вхідний звук на його складові частоти виключно завдяки механіці нахиленої мембрани, перш ніж відправляти один нервовий імпульс. Теорія, яка пояснює це, – теорія місця, стверджує, що кожна частота має свою фізичну адресу вздовж довжини слухового бутона.

Чому мембрана базили сортує частоти

По дорозі вниз по центру слухового бульба відмірюється мембрана базили, і її механічні властивості безперервно змінюються вздовж її довжини: біля овального вікна (основи) вона вузька та жорстка; біля кінчика (верхівки) – широка та м’яка. Жорсткість та маса разом визначають локальну резонансну частоту, тому основа найкраще резонує з високими частотами, а верхівка – з низькими, що є пасивним перетворенням градієнту жорсткості на карту частот.

Коли звук потрапляє, хвилі тиску в слуховій рідині змушують всю мембрану базили рухатися як хвиля, що поширюється, вперше описана Ґеорґом фон Бєкєсом (Нобелівська премія, 1961). Хвиля починається біля основи та рухається до верхівки, збільшуючи амплітуду в процесі – але лише до певної точки. У місці, де локальна резонансна частота мембрани відповідає частоті звуку, хвиля досягає різкого піку і швидко згасає за цією точкою. Високі частоти пікні біля основи; низькі частоти проходять майже всю довжину перед тим, як пікнеться біля верхівки.

Функція Грінвуда: відображення місця на частоту

Зв’язок між положенням і частотою не є лінійним — він близький до логарифмічного, і для людської середньої вуха він добре захоплюється функцією Грінвуда, опублікованою Дональдом Грінвудом у 1961 році та відкоригованою в 1990 році:

f(x) = A . (10^(a.x) - k) x = відносна відстань вздовж базисної мембрани, від 0 (верхівка) до 1 (основа) A = 165,4 Гц, a = 2,1, k = 0,88 (типові людські константи) Підставляючи x = 1 (основу) у цю формулу для людської середньої вуха, ви отримаєте приблизно 20 кГц, верх межі людського слуху; x = 0 (верхівку) дає близько 20 Гц. Оскільки показник лінійний відносно x, а частота сама по собі експоненціально залежить від x, рівні фізичні відстані вздовж мембрани відповідають однаковим співвідношенням частот, а не різницям між ними — музична, логарифмічна карта, яка дуже точно збігається з тим, як сприймається висота звуку (октава є фіксованою фізичною відстанню незалежно від того, в якому октаві вона знаходиться).

f(x) = A . (10^(a.x) - k)

x  = fractional distance along the basilar membrane, 0 (apex) to 1 (base)
A  = 165.4 Hz,  a = 2.1,  k = 0.88     (typical human constants)

Активна підсилка: це не пасивний фільтр

Суцільна пасивна мембрана, що живиться лише тиском рідини, виробляла б широке, плавно спадне пікове значення — недостатньо різке, щоб пояснити, як люди чуйно розрізняють висоту звуку. Відсутнє загострення виникає завдяки зовнішнім клітинкам, розташованим на мембрані, які скорочуються та розширюються синхронно з місцевою вібрацією (процес, що називається електромотильністю) і механічно повертають енергію назад до проходячої хвилі саме в її піку. Цей ‘кохлеарний підсилювач’ підвищує тихі звуки на 40-60 дБ, значно загострює частотну чутливість у десять разів порівняно з пасивною мембраною та є джерелом отоакустичних емісій — слабкі звуки, які випромінює здорове вухо само по собі, що використовуються клінічно для перевірки слуху новонароджених.

Внутрішні клітинки, розташовані на тій самій мембрані, є фактичними сенсорними трансляторами: коли мембрана рухається, маленькі пучки стерециліїв на вершині кожної внутрішньої клітинки відхиляються, відкриваючи механічно керувані іонні канали та запускаючи нервовий імпульс. Оскільки кожна внутрішня клітинка розташована в певному місці, а місце кодує частоту, слуховий нервовий волокно, приєднане до неї, налаштовується на цю частоту ще до того, як відбудеться будь-яка обробка сигналів — тоноптична карта зберігається від кохлеї по всій стеблі до звукового кори головного мозку.”]} ச்சே. I apologize, but the previous response was incorrect as it included a character that is not part of the JSON format. Here's the corrected JSON output: {

heading

paragraphs

Часті запитання

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Cochlea & Hearing і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.