Kość Śródnowa: Jak Płynnie Napełniona Spirala Sortuje Dźwięki według Wysokości Tonu

Analysing auditory signals

The cochlea is a fluid-filled spiral about the size of a pea, and it does something no electronic filter bank does as elegantly: it sorts an incoming sound into its component frequencies purely through the mechanics of a tapered membrane, before a single nerve signal is fired. The theory that explains it, place theory, says that each frequency has its own physical address along the cochlea's length.

Dlaczego błędny pręt sortuje częstotliwości

Przepływając wzdłuż środka błędnika znajduje się błędny pręt, a jego właściwości mechaniczne ciągle się zmieniają wzdłuż jego długości: blisko okna owalnego (podstawy) jest wąski i sztywny; blisko końcówki (szczytu) jest szeroki i luźny. Sztywność i masa razem ustalają częstotliwość rezonansową, więc podstawa najlepiej rezonuje z wysokimi częstotliwościami, a szczyt z niskimi – gradient sztywności przekształcony w mapę częstotliwości, całkowicie pasywnie.

Kiedy dźwięk wpada, fale ciśnieniowe w płynie błędnikowy powodują ruch całego błędnego pręta jako falę podróżną, najpierw opisana przez Georga von Békészygo (Nagroda Nobla, 1961). Fala rozpoczyna się od podstawy i porusza w kierunku szczytu, zwiększając amplitudę – ale tylko do pewnego punktu. W pozycji, w której lokalna częstotliwość rezonansowa membrany odpowiada częstotliwości dźwięku, fala osiąga ostry szczyt i szybko zanika za tym punktem. Wysokie częstotliwości szczycą się blisko podstawy; niskie częstotliwości podróżują prawie całą długość przed szczytem w pobliżu szczytu.

Funkcja Greenwood: mapowanie miejsca do częstotliwości

Związek między pozycją a częstotliwością nie jest liniowy – jest on zbliżony do logarytmicznego, a dla ludzkiej kochei jest dobrze uchwycony przez funkcję Greenwood opublikowaną przez Dona Greenwoda w 1961 roku i dopracowaną w 1990 roku:

f(x) = A . (10^(a.x) - k) x = ułamek odległości wzdłuż membrany basowej, od 0 (wierzchołek) do 1 (dno) A = 165,4 Hz, a = 2,1, k = 0,88 (typowe dla człowieka stałe) Podstawiając x = 1 (dno) do tej formuły dla ludzkiej kochei otrzymujemy w przybliżeniu 20 kHz, górną granicę słyszalności ludzkiego ucha; x = 0 (wierzchołek) daje wartość zbliżoną do 20 Hz. Ponieważ wykładnik jest liniowy w x, a częstotliwość sama w sobie jest wykładnicza w x, równe fizyczne odległości wzdłuż membrany odpowiadają równym proporcjom częstotliwości, a nie różnicom – logarytmiczna mapa muzyczna, która ściśle odpowiada temu, jak postrzegamy wysokość dźwięku (oktawa jest stałą fizyczną odległością niezależnie od tego, w której oktawy się znajduje).

f(x) = A . (10^(a.x) - k)

x  = fractional distance along the basilar membrane, 0 (apex) to 1 (base)
A  = 165.4 Hz,  a = 2.1,  k = 0.88     (typical human constants)

Aktywna wzmocnienie: nie jest to pasywny filtr

Prawdziwie pasmowa membrana, napędzana jedynie ciśnieniem płynu, wytworzyłaby szeroki, łagodnie opadający szczyt – zbyt płytki, aby wyjaśnić, jak precyzyjnie ludzie rozróżniająją dźwięki. Brakujące ostrejsze działanie pochodzi z zewnętrznych komórek słuchowych usytuowanych na membranie, które kurczą się i rozszerzają synchronizując się z lokalną drganiem (proces zwany elektromotylnością) i mechanicznie pompowują energię z powrotem do podróżującego fali tuż przy jej szczycie. Ten 'wzmocniacz słuchowy' zwiększa ciche dźwięki o 40-60 dB, a także wyostrza strojenie częstotliwości w stopniu rzędu wielkości w porównaniu z pasmową membraną, a ponadto jest źródłem emisji otoakustycznych – słabe dźwięki emitowane przez zdrowy ucho samo, wykorzystywane klinicznie do testowania słuchu noworodków.

Komórki nerwowe słuchowe, usytuowane na tej samej membranie, są rzeczywistymi przetwornikami sensorycznymi: gdy membrana się porusza, małe skupiska stereociliów na wierzchu każdej komórki nerwowej słuchowej są odchylane, otwierając mechanicznie sterowane kanały jonowe i wywołując impuls nerwowy. Ponieważ każda komórka nerwowa słuchowa znajduje się w określonym miejscu, a miejsce koduje częstotliwość, włókno nerwowe słuchowe połączone z nią jest 'dostrojone' do tej częstotliwości przed jakimkolwiek przetwarzaniem neuronalnym – mapa tonotopijna jest zachowana z cochleasy aż przez mostek mózgu i do kortexu słuchowego.

Często zadawane pytania

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Cochlea & Hearing i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.