🔄 Koewolucja

Hipoteza Czerwonej Królowej (Van Valen, 1973) głosi, że gatunki muszą stale ewoluować tylko po to, by utrzymać swoje obecne dostosowanie względem współewoluujących antagonistów, takich jak pasożyty. W układach żywiciel-pasożyt objawia się to jako nieustanne cykliczne zmiany alleli odporności i zjadliwości, przy czym żadna ze stron nigdy nie zyskuje trwałej przewagi.

Dynamikę napędza selekcja zależna od częstości: rzadki genotyp żywiciela ma wysokie dostosowanie, ponieważ pasożyty nie są do niego przystosowane, ale gdy genotyp żywiciela staje się powszechny, pasożyty ewoluują, by go zaatakować, ponownie obniżając jego dostosowanie. Ta ujemna zależność od częstości tworzy siłę przywracającą, która utrzymuje częstości w cyklu zamiast ustalać je na jednej wartości.

W modelu dopasowania alleli pasożyt jest zakaźny tylko wtedy, gdy jego allel dokładnie odpowiada allelowi żywiciela — jak klucz do zamka. Dostosowanie żywiciela wynosi zatem 1 minus s razy q (gdzie q to częstość allelu pasożyta), a dostosowanie pasożyta to 1 plus s razy p. Kontrastuje to z modelem gen-za-gen stosowanym w koewolucji roślina-patogen, gdzie każdy gen odporności żywiciela odpowiada konkretnemu genowi awirulencji.

Współczynnik selekcji s ustala, jak silnie dopasowanie przez pasożyta obniża dostosowanie żywiciela (i zwiększa dostosowanie pasożyta). Wyższe s daje szybsze i szersze oscylacje, a bardzo niskie s daje wolne, płytkie cykle. Gdy s zbliża się do 1, częstości alleli wahają się dramatycznie między niemal pełnym utrwaleniem na poziomie 0 i 1.

Mutacja stale wprowadza oba allele z tempem μ, zapobiegając utrwaleniu któregokolwiek allelu na poziomie 0 lub 1. Bez mutacji orbity mogą zwijać się do środka lub rozwijać na zewnątrz, zależnie od modelu. Z mutacją system dąży do stabilnych cykli wokół wewnętrznego punktu równowagi p = q = 0,5.

Płaszczyzna fazowa wykreśla częstość pasożyta q względem częstości żywiciela p. W modelu dopasowania alleli trajektoria tworzy zamkniętą eliptyczną orbitę wokół równowagi (0,5, 0,5). Gradient koloru od zielonego do czerwonego pokazuje, jak trajektoria ewoluowała w czasie, a żółta kropka oznacza bieżący stan. Kołowe orbity wskazują na neutralne oscylacje; zwijanie się do środka lub rozwijanie na zewnątrz wskazuje na tłumienie lub wzmocnienie.

Mocnym dowodem jest nowozelandzki ślimak Potamopyrgus antipodarum i jego pasożyty przywry: populacje ślimaków rozmnażających się płciowo wykazują znacznie większą różnorodność alleli niż klony bezpłciowe, co jest zgodne z koewolucją Czerwonej Królowej. Podobne cykle zmierzono u rozwielitek Daphnia i infekujących je bakterii Pasteuria ramosa w dziesięcioleciach zapisów osadów jeziornych.

Symulacja liczy, ile razy częstość żywiciela p przecina punkt środkowy (0,5) od dołu i od góry, i wykorzystuje te przecięcia zera do oszacowania okresu. Ponieważ model jest deterministyczny, długość cyklu wynosi w przybliżeniu 2π podzielone przez s — dłuższe cykle powstają przy słabszej selekcji lub wyższej mutacji, która tłumi oscylacje.

To jedno z najbardziej dyskutowanych pytań w biologii ewolucyjnej. Hipoteza Czerwonej Królowej proponuje, że płeć jest utrzymywana, ponieważ tasuje kombinacje alleli w każdym pokoleniu, czyniąc potomstwo nieprzewidywalnym dla pasożytów przystosowanych do genotypu rodzica. Dowody ze ślimaków Potamopyrgus to potwierdzają: populacje pod silną presją pasożytów utrzymują wyższe wskaźniki rozmnażania płciowego niż populacje wolne od pasożytów.

Rozpoczęcie od wewnętrznej równowagi (p0 = q0 = 0,5) umieszcza system dokładnie w punkcie stałym, więc przy braku szumu lub mutacji pozostaje on tam. Każde małe zaburzenie, lub człon mutacji w modelu, wypchnie go z tej niestabilnej równowagi w oscylację. Pokazuje to, że równowaga jest neutralnie stabilna w czystym modelu dopasowania alleli.