Хвилі популяцій: Ареал інвазії як рухомий фронт

Розширення ареалу нагадує хімічний фронт

Коли вид потрапляє в нову територію – навмисно, випадково або у зв’язку зі змінами клімату, що змінюють межу середовища існування – його займана територія зазвичай не розростається хаотично. Вона рухається як цілісний фронт: межа між «заселеною» та «незаселеною» територією, яка віддаляється зі швидкістю, що залишається дивовижно постійною після початкового тимчасового періоду. Це ті ж математичні закони, які керують хімічними самокаталітичними фронтами, що є доречним, оскільки першопочаткову рівняння записав Рональд Фішер у 1937 році – не для хімії, а для вивчення того, як генетично переважна ознака розподіляється просторово в популяції.

Модель на 2D сетке

Щільність популяції n(x, y, t), яка відстежується безперервно над двовимірною ландшафтною зоною, підкоряється рівнянню Fisher-KPP реакції та дифузії:

∂n/∂t = D · ∇²n + r · n · (1 - n/K) n(x,y,t) = місцева щільність популяції D = коефіцієнт розповсюдження — наскільки далеко індивіди подорожують за одиницю часу r = внутрішній темп приросту на одного особу (при низькій щільності) K = ношість місцевої екосистеми Термін росту є логістичним: популяція зростає найшвидше, коли щільність низька відносно ношірності, і стабілізується, коли вона наближається до K — стандартна модель розмноження, обмежена кінцевими ресурсами. Розповсюдження моделюється як дифузія: індивіди рухаються за допомогою випадкового ходу локальних рухів (пошук їжі, захист території, поселення нащадків неподалік), а в сукупності багаточисленні випадкові ходи поводять себе подібно до дифузії хімічного концентрату.

∂n/∂t = D · ∇²n  +  r · n · (1 - n/K)

n(x,y,t) = local population density
D        = dispersal coefficient — how far individuals wander per unit time
r        = intrinsic per-capita growth rate (at low density)
K        = carrying capacity of the local habitat

Швидкість і мускусники Скеллама

Як і з хімічним фронтом, розглянутим в інших розділах цього сайту, передній край хвилі популяції Фішера-КПП — де щільність низька та зростання практично не обмежується носійною ємністю — визначає швидкість поширення:

v = 2 · √(D · r) (швидкість руху межі ареалу) Еколог Дж.Г. Скеллам досліджував саме це передбачення в знаковій 1951 році статті, використовуючи історичні записи про поширення мускусних кротів по Центральній Європі після того, як невелика кількість тварин вирвалася з ферми у Бохімії в 1905 році. Він виявив, що загальна площа, зайнята ними, майже ідеально лінійно росла з часом — точно те, що передбачає постійна швидкість радіального фронту (площа кола масштабується як квадрат його радіуса, а якщо радіус зростає лінійно з часом, площа зростає як час у квадраті; Скеллам фактично відслідковував квадратний корінь площі, який також ростав лінійно). Це було одне з перших кількісних підтверджень того, що реакційно-дифузійна модель, розроблена для зовсім інших цілей, може описувати реальну, хаотичну екологічну інвазію.

v = 2 · √(D · r)          (speed of range-boundary advance)

Коли низька щільність є недоліком: ефект Алее

Звичайна логістична модель припускає, що пер-одичний темп росту максимальний, коли щільність найнижча – нові поселенці на самому початку хвилі повинні, в принципі, розмножуватися найшвидше, оскільки вони не стикаються з переповненням. Однак багато реальних популяцій цього не дотримуються: при дуже низькій щільності особини можуть мати труднощі з пошуком партнерів, втрачати переваги групового полювання або захисту від хижаків, або страждати від інтенсивної селекції – це колективно називається ефектом Алее. Сильний ефект Алее означає, що пер-одичний темп росту фактично зменшується або навіть стає негативним нижче певного порогового значення щільності.

// logistic growth (plain Fisher-KPP): fastest growth at LOW density
growth(n) = r · n · (1 - n/K)

// Allee-modified growth: growth suppressed or negative below threshold A
growth(n) = r · n · (n/A - 1) · (1 - n/K)      // strong Allee effect, 0 < A < K

Чому це розрізнення має значення для охорони природи

Розрізнення ‘витягнутої’ та ‘підштовхнутої’ не є просто теоретичним. Воно безпосередньо впливає на управління інвазіями видів (маленька, низькощільна початкова популяція ‘витягнутого’ інвазивного виду може взагалі не встановитися або розповсюджуватися значно повільніше, ніж передбачають моделі на основі дифузії, що змінює терміновість та стратегію втручання), а також на екологію реінтродукції зникаючих видів (малі популяції, які відновлюються, стикаючись із порогом Алее, можуть потребувати мінімальний розмір початкової групи, щоб уникнути вимирання на краю ареалу, незалежно від того, наскільки сприятливе навколишнє середовище). Одна й та сама формула, яка прогнозує розповсюдження виду, з доданим терміном, також передбачає, коли розповсюдження тихо не вдається.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Population Wave і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.