Fale Populacji: Granica Zasięgu Inwazji jako Ruchomy Fron

Rozszerzanie zasięgu przypomina reakcję frontową chemiczną

Kiedy gatunek jest wprowadzany do nowej terytorialnie – celowo, przypadkowo lub w wyniku zmian klimatycznych, które przesuwają granicę siedliska – jego zajmowany zasięg zazwyczaj nie rośnie chaotycznie. Zamiast tego posuwa się jako spójny front: granica między terytorium "zazymowanym" a "nezazymowanym", która przesuwa się na zewnątrz, utrzymując zaskakująco stałą prędkość po ustabilizowaniu się początkowego opóźnienia. Matematyka ta jest taka sama, jak ta, która rządzi autocatalitycznymi frontami chemicznymi, co jest trafne, ponieważ Ronald Fisher jako pierwszy zapisał równanie wyznaczające, w 1937 roku – nie dla chemii, lecz aby badać, jak korzystna cecha genetyczna rozprzestrzenia się przestrzennie w populacji.

Model na 2D-owej siatce

Gęstość populacji n(x, y, t), śledzona nieustannie na obszarze 2D, podlega równaniu reakcji-difuzji Fishera-KPP:

∂n/∂t = D · ∇²n + r · n · (1 - n/K) n(x,y,t) = lokalna gęstość populacji D = współczynnik rozprzestrzeniania się – jak daleko jednostki wędrują na jednostkę czasu r = wewnętrzny wzrost per capita (przy niskiej gęstości) K = pojemność nasyconości lokalnego siedliska Term wzrastania jest logistyczny: populacja rośnie najszybciej, gdy gęstość jest niska w stosunku do pojemności nasyconości, i ustaje, gdy zbliża się ona do K – standardowy model dla reprodukcji ograniczony dostępnymi zasobami. Rozprzestrzenianie się traktowane jest jako dyfuzja: jednostki poruszają się poprzez losowy spacer lokalnych ruchów (polowanie, poszukiwanie terytorium, osiedlanie się potomstwa w pobliżu), a na wielu jednostkach i małych ruchach ta losowa wędrówka zachowuje się, w całości, jak dyfuzja stężenia chemicznego.

∂n/∂t = D · ∇²n  +  r · n · (1 - n/K)

n(x,y,t) = local population density
D        = dispersal coefficient — how far individuals wander per unit time
r        = intrinsic per-capita growth rate (at low density)
K        = carrying capacity of the local habitat

Prędkość i muskraty Skellama

Podobnie jak w przypadku reakcji chemicznej opisanej gdzie indziej na tej stronie, ruchomej krawędzie fali populacyjnej Fishera-KPP — gdzie gęstość jest niska a wzrost w zasadzie nie ograniczony przez pojemność nasycenia — ustala prędkość propagacji:

v = 2 · √(D · r) (prędkość postępu krawędzi zasięgu) Ekolog J.G. Skellam dokładnie przetestował to przewidywanie w przełomowej pracy z 1951 roku, wykorzystując archiwalne zapisy dotyczące rozprzestrzeniania się muskratów po całym Centralnej Europie po ucieczce niewielkiej liczby zwierząt z bożanskiego gospodarstwa futerkowego w Bohemii w 1905 roku. Znalazł, że całkowita zajmowana powierzchnia rosła niemal idealnie liniowo wraz z upływem czasu — dokładnie to, co przewiduje model o stałej prędkości radialnej (powierzchnia koła rośnie jako kwadrat jego promienia, a jeśli promień rośnie liniowo w czasie, powierzchnia rośnie jako czas do kwadratu; Skellam faktycznie śledził pierwiastek z powierzchni, który sam w sobie rosł liniowo). Było to jedno z pierwszych ilościowych potwierdzeń, że model reakcji-dyfuzji, opracowany dla zupełnie innych powodów, może opisywać realną, chaotyczną inwazję ekologiczna.

v = 2 · √(D · r)          (speed of range-boundary advance)

Kiedy niska gęstość jest wadą: efekt Allee

Prosta funkcja wzrostu logistycznego zakłada, że współczynnik wzrostu per capita jest najwyższy, gdy gęstość jest najniższa – nowo przybywający pionierzy na samym czole fali powinni teoretycznie rozmnażać się najszybciej, ponieważ nie napotykają na tłok. Wiele populacji narusza to założenie: przy bardzo niskiej gęstości osobniki mogą mieć trudności ze znalezieniem partnerów, tracić korzyści płynące z polowań w grupie lub obrony przed drapieżnikami, albo cierpieć na krzyżowanie się – wszystko to nazywa się efektem Allee. Silny efekt Allee oznacza, że współczynnik wzrostu per capita jest rzeczywiście zmniejszony, a nawet ujemny, poniżej pewnego progu gęstości.

// funkcja logistyczna (prosta Fisher-KPP): najszybszy wzrost przy niskiej gęstości wzrost(n) = r · n · (1 - n/K) // zmodyfikowana funkcja Allee: wzrost tłumiony lub ujemny poniżej progu A wzrost(n) = r · n · (n/A - 1) · (1 - n/K) // silny efekt Allee, 0 < A < K Ta pojedyncza zmiana w funkcji wzrostu ma realne konsekwencje dla frontu. W prostej Fisher-KPP front jest ciągnięty: jego prędkość jest całkowicie determinowana przez liniowy współczynnik wzrostu na samym czubku frontu, gdzie gęstość jest zaniedbana (co odpowiada argumentowi 2√(Dr) używanemu powyżej i w artykule o frontach reakcji). W przypadku silnego efektu Allee wzrost przy niskiej gęstości jest ujemny lub zerowy, więc ekstremalny przedni brzeg nie może się utrzymać – front staje się wypychany, co oznacza, że jego prędkość zależy od masy profilu za czubkiem frontu zamiast samego czubka, i generalnie porusza się wolniej niż przewidywałaby formuła ciągniętego frontu, lub w ogóle nie porusza się, jeśli próg Allee jest wystarczająco wysoki w stosunku do pojemności nośnej.

// logistic growth (plain Fisher-KPP): fastest growth at LOW density
growth(n) = r · n · (1 - n/K)

// Allee-modified growth: growth suppressed or negative below threshold A
growth(n) = r · n · (n/A - 1) · (1 - n/K)      // strong Allee effect, 0 < A < K

Dlaczego to rozróżnienie ma znaczenie dla ochrony zasobów naturalnych

Różnica między 'ciągnącymi się' a 'popychanymi się' nie jest czysto teoretyczna. Bezpośrednio wpływa na zarówno zarządzanie gatunkami inwazyjnymi (mała, o niskiej gęstości populacja pionirów napierających może nie zakutnieć wcale, lub rozprzestrzeniać się znacznie wolniej niż przewidują naiwne modele dyfuzji, zmieniając pilność i strategię interwencji), jak i ekologię reintrodukcji gatunków zagrożonych wyginięciem (małe populacje reintrodukowane mierzące się z progiem Allee mogą potrzebować minimalnej wielkości grupy zakładającej, aby uniknąć wymierania na obrzeżach zasięgu, niezależnie od tego, jak korzystny jest otaczający habitat). Ta sama równanie przewidująca rozprzestrzenianie się gatunku, z jednym dodatkowym członem, przewiduje, kiedy rozprzestrzenianie się cichutko zawodzi.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Population Wave i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.