Механіка тургорного тиску в рослинних клітинах: Рівняння Локарта для росту

Тургорний тиск у рослинних клітинах

Рослинна клітина, механічно кажучи, є здуттям під тиском всередині жорсткого, але еластичного мішка: клітинна мембрана відштовхується назовні від стінки клітини, яка складається переважно з целюлозних мікрофібрил, під дією тургорного тиску P – гідростатичного тиску, що виникає внаслідок прийому осмотичної води. На відміну від тваринної клітини, рослинна клітина покладається на цей внутрішній тиск для забезпечення базової структурної міцності – зів’яла, низькотургорна рослина опускається вниз з тієї ж причини, що й велосипед з низьким рівнем накачавання. Але тургорний тиск робить більше, ніж просто підтримує рослину; він також є силою, що рухає незворотнім клітинним ростом.

Локкартове рівняння

У 1965 році Філіп Локкарт запропонував надзвичайно просте рівняння, що описує швидкість росту об’єму клітини з пошкодженою стінкою, розглядаючи стінку як віскопластичний матеріал – матеріал, який лише ірреверсивно деформується після того, як на нього прикладено певне зусилля, подібно до глини, а не до пружини:

dV/dt = phi * (P - Y) якщо P > Y, інакше dV/dt = 0 P = тиск тургор (приводяче зусилля) Y = поріг здатності стінки (мінімальний тиск, необхідний для початку незворотного розширення стінки) phi = розтяжність стінки (наскільки легко стінка деформується після досягнення порогу, регулюється біохією рослини) Це рівняння відображає порогову поведінку: нижче порогу здатності тиск Y стінка поводиться еластично та зворотньо, трохи розтягуючись під тиском і повертаючись у вихідне положення при зменшенні тиску (як повітряна кулька), а швидкість росту дорівнює нулю. Лише після того, як P перевищує Y, стінка починає ірреверсивно деформуватися, і швидкість цього незворотного розширення визначається phi, розтяжністю стінки, яка не є фіксованою матеріальною константою, але контролюється активними біохімічними процесами у рослині.

dV/dt = phi * (P - Y)      for P > Y,  otherwise dV/dt = 0
P   = turgor pressure (the driving stress)
Y   = wall yield threshold (minimum pressure needed before irreversible wall extension begins)
phi = wall extensibility (how readily the wall yields once above threshold, set by wall biochemistry)

Як рослина насправді розслабляє свою стінку

Мікрофібри целюлози в стінці є несучими навантаження та, по суті, нерозривними самостійно; стінка починає відходити лише тоді, коли руйнуються або послаблюються зв’язки між мікрофібрами та навколишнім матричним полімером, і рослини регулюють це точно, де і коли, використовуючи спеціальні білки для розслаблення стінки, найвідоміші з яких – експазини, які порушують нековалентні воднеподібні зв’язки між мікрофібрами целюлози та матричними полімерами без будь-якого розриву ковалентних зв'язків, дозволяючи мікрофібрам ковзати одна по одній під існуючим тургорним тиском. Це пояснює, чому швидкість росту клітини регулюється не перш за все тургорозмом – тургор зазвичай відносно стабільний – а змінами фі, що визначаються активністю експазинів, pH (експазини значно більш активні в кислому середовищі, що є основою класичної теорії «кислого росту» про витягування, стимульованого ауксином), та ширшого кола ферментів реміodeling стінки.

Поліпшення: повернення еластичності

Оригінальна рівняння Локарта розглядає клітинну стінку як чисто віскопластичну, не враховуючи будь-якого еластичного (зворотного) компоненту деформації, що є розумним спрощенням для стабільного росту, але пропускає швидкі імпульси тиску. Розширення Локарта-Ортіга додає еластичний термін до рівняння росту, щоб воно також могло описувати, як об'єм клітини реагує на різкий тиск (наприклад, коли листок тимчасово піддається впливу вітру або швидкому зміні доступності води в ґрунті), перш ніж повернутися до стабільного режиму віскопластичного росту Локарта.

Тургор клітини: фізичний принцип

У клітинах, що піддаються тургору (наприклад, рослинних), відбувається накопичення води всередині клітинного простору. Це створює внутрішній тиск, який змушує клітину розширюватися та зберігати форму. Цей процес тісно пов'язаний із міцністю клітинної стінки.

Згідно з законом Лапласа, напруга в рідинному балоні або трубі залежить від різниці тисків між внутрішньою та зовнішньою частинами. Для сферичної клітини, де товщина стінки дорівнює 't' і радіус - 'r', напруга (sigma) розраховується як sigma = P*r / (2*t), де P – тиск. Це означає, що чим тонша клітинна стінка або більший радіус клітини, тим вищий тиск всередині та тим більша напруга діє на стінку.

Цей принцип має важливе значення для розуміння того, як рослини підтримують свою форму та структуру. Клітинний тургор забезпечує необхідну міцність і стабільність клітинам, запобігаючи їх розриву під дією внутрішнього тиску. Це також використовується в інженерії при проектуванні балонів, трубок і інших конструкцій, що працюють під тиском.

Чому механіка тургорного тиску має значення за межами однієї клітини

Тургорно-залежне утворення стінок є фундаментальним рушієм для росту цілих рослин – стебла збільшуються в розмірі, листки розгортаються, корені проникають крізь ґрунт – і воно безпосередньо залучене до швидких явищ руху, таких як відкриття та закриття пазух рослин (зміна тургорного тиску для відкриття або закриття пор, що контролюють газообмін і втрату води) та навіть до механізму раптової втрати тургорного тиску, який спостерігається у хижаківках, таких як гетьманський відросток.

Дослідження впливу посухи на сільське господарство в своїй основі є дослідженням тургору: дефіцит води знижує P (P – потенційний тургорний тиск), який за рівнянням Локарта безпосередньо та негайно обмежує швидкість росту, ще до того, як з’являться більш виражені симптоми в’янення – що робить тургор одним із найранніших і найбільш чутливих показників водного стресу у рослинній культурі.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Cell Wall Mechanics і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.