Mechanika sprężystości komórek roślinnych: Równanie Lockharta dla wzrostu

Komora ciśnieniowa, która rośnie

Komórka roślinna, pod względem mechanicznym, jest jak dmuchana kula pod ciśnieniem wewnątrz sztywnego, ale rozciągliwego woreczka: błona komórkowa wywiera nacisk na zewnątrz na otaczającą ściany komórkowe zbudowane głównie z mikrożłębów celulozowych, napędzana ciśnieniem turgorycznym P, generowanym przez pobieranie wody osmotycznej. W przeciwieństwie do komórki zwierzęcej, komórka roślinna opiera się na tym wewnętrznym ciśnieniu w celu zapewnienia podstawowej sztywności strukturalnej – uschnięta roślina o niskim ciśnieniu turgorycznym opada dokładnie z tego samego powodu, co podciśnienie w oponie rowerowej powoduje utratę sprężystości. Jednak ciśnienie turgoryczne nie tylko utrzymuje roślinę w pionie: jest to również siła napędowa za nieodwracalnym wzrostem komórek.

Równanie Lockharta

W 1965 roku Philip Lockhart zaproponował zaskakująco proste równanie opisujące tempo wzrostu objętości otoczonej komórki, traktując ścianę jako materiał viscoplasticzny – tzn. deformujący się nieodwracalnie dopiero po przekroczeniu pewnego progu naprężeń, podobnie jak modelina zamiast sprężyny:

dV/dt = phi * (P - Y) dla P > Y, w przeciwnym razie dV/dt = 0 P = ciśnienie turgorowe (siła napędowa) Y = próg wytrzymałości ściany (minimalne ciśnienie potrzebne do rozpoczęcia nieodwracalnej rozciągania ściany) phi = rozciągliwość ściany (stopień, w jakim ściana ulega odkształceniu po przekroczeniu progu, kontrolowany przez biochemię roślinną) Równanie to oddaje rzeczywiste zachowanie z progiem: poniżej progu ciśnienia Y ściana zachowuje się sprężysto i odwracalnie, rozciągając się pod wpływem ciśnienia i wracając do pierwotnego stanu po jego zmniejszeniu (jak balon), a wzrost jest zerowy. Tylko po przekroczeniu P progu Y ściana zaczyna nieodwracalnie ulegać odkształceniu, a tempo tego nieodwracalnego rozszerzenia zależy od phi, rozciągliwości ściany, która nie jest stałą materiałową, lecz podlega aktywnej kontroli biochemicznej rośliny.

dV/dt = phi * (P - Y)      for P > Y,  otherwise dV/dt = 0
P   = turgor pressure (the driving stress)
Y   = wall yield threshold (minimum pressure needed before irreversible wall extension begins)
phi = wall extensibility (how readily the wall yields once above threshold, set by wall biochemistry)

Jak roślina faktycznie ułatwia rozluźnienie własnej ściany

Mikrofilcyny celulozowe w ścianie są nośne i zasadniczo nieodkształcalne same w sobie; ściana ulega jedynie odkształceniu, gdzie więzła między mikrofilcynami a otaczającą macierzą polisacharydami są łamane lub rozluźniane, a rośliny regulują dokładnie, gdzie i kiedy to się dzieje, wykorzystując specjalne białka do rozluźniania ściany, najsłynniejsze z nich ekspansyny, które zakłócają nienewtonowe wiązania wodorowe między mikrofilcynami celulozowymi a polimerami macierzy bez cięcia jakichkolwiek wiązań kowalencyjnych, umożliwiając mikrofilcynom przesuwanie się względem siebie pod istniejącym naprężeniem turgorycznym. Dlatego też tempo wzrostu komórki jest regulowane nie głównie poprzez samo naprężenie turgoryczne – naprężenie turgoryczne zwykle jest stosunkowo stabilne – ale poprzez zmiany w phi, napędzane aktywnością ekspansyn, pH (ekspansyny są wyraźnie bardziej aktywne w warunkach kwaśnych, co stanowi podstawę klasycznej teorii wzrostu napędzanego przez kwas auxinowych), oraz szerszej zakres remodelingu ściany.

Udoskonalenia: przywrócenie elastyczności

Oryginalne równanie Lockharta traktuje ściankę jako wyłącznie zwisaną z plastycznością, pomijając wszelkie elementy sprężyste (odwrotne) deformacji ściany, co stanowi rozsądne uproszczenie dla wzrostu w stanie ustalonym, ale pomija szybkie zmiany ciśnienia. Rozszerzenie Lockharta-Ortega dodaje człon sprężysty do równania wzrostu, aby również opisywał, jak objętość komórki reaguje na nagłe zmiany ciśnienia (np. gdy liść jest tymczasowo naprężony przez wiatr lub występuje szybka zmiana dostępności wody w glebie) przed ustabilizowaniem się w stanie ustalonym, regulowanym przez Lockharta, zwisanym z plastycznością.

Ściana komórkowa jako zbiornik ciśnieniowy

Niezależnie od wzrostu, ściana komórkowa pod ciśnieniem turgory pełni również funkcję zbiornika ciśnieniowego, a stosunek cienkościenny charakterystyczny dla rur lub balonów ma zastosowanie w przypadku przybliżonej sfery o promieniu r i grubości ścianki t: naprężenie ściany wynosi w przybliżeniu sigma = P*r / (2*t) (prawo Laplace'a dla kuli). Dlatego komórki z cieńszymi ściankami lub większymi polami wymagają albo niższego ciśnienia turgory, albo mocniejszych, grubszych ścianek, aby uniknąć pęknięcia, a to jest ten sam zasadniczy mechanizm – skalowany w ogromnym stopniu – który reguluje projektowanie zbiorników ciśnieniowych, kotłów i konstrukcji nadmuchiwanych w inżynierii.

Dlaczego mechanika turgoru ma znaczenie poza pojedynczą komórką

Mechanizm turgoru napędowego jest podstawowym silnikiem stojącym za wzrostem roślin – wydłużaniem się pni, rozszerzaniem liści i wbijaniem się korzeni do gleby – a także bezpośrednio związany z szybkim zachodzącymi zjawiskami ruchowymi, takimi jak otwarcie i zamknięcie komórek strzygowych (zmiana turgoru w komórkach strzygowych powoduje otwarcie lub zamknięcie porów kontrolujących wymianę gazową i utratę wody) oraz nagłym mechanizmem kolapsu turgoru obserwowanym w roślinach drapieżnych, takich jak mrówki. Badania nad stresem spowodowanym suszą rolniczymi są zasadniczo badaniami dotyczącymi turgoru: niedobór wody obniża P, który zgodnie z równaniem Lockharta natychmiastowo i bezpośrednio ogranicza tempo wzrostu, zanim pojawią się bardziej dramatyczne objawy więdnięcia – czyniąc turgor jednym z najwcześniejszych i najbardziej wrażliwych wskaźników stresu wodnego u upraw.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Cell Wall Mechanics i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.