Динаміка цвітіння фітопланктону

Щовесни в помірних та арктичних морях одноклітинний фітопланктон розмножується настільки швидко, що це може зробити ділянку океану видимім зеленим або коричневим кольором протягом декількох днів. Цей процес лежить в основі більшості харчових мереж, які знаходяться вище нього, від копеподів до риб і китів. Точне моделювання цього потребує моделювання боротьби між трьома величинами: розчиненими поживними речовинами, що обмежують ріст, біомасою фітопланктона, яка росте на основі цих поживних речовин, та біомасою зоопланктона, яка знищує фітопланктон. Це класична модель NPZ — Поживні речовини, Фітопланктон, Зоопланктон.

жива демонстрація · пов'язана симуляція● LIVE

Чому відбувається підйом навесні

Дві речі заважають росту фітопланктону взимку: недостатньо світла та надмірне змішування, що призводить до того, що вони опускаються нижче глибини, де вони можуть швидше рости, ніж дихати. Зимові шторми перемішують водний стовп, піднімаючи насичені поживними речовинами глибокі води, але також змушують фітопланктон опускатися нижче глибини, де вони отримують достатньо світла для швидшого росту, ніж дихають. Коли весна зігріває поверхню та водний стовп стабілізується у неглибокому змішаному шарі, клітини раптово залишаються біля світла, а запаси поживних речовин з зимового перемішування майже не використовуються — швидкість росту врешті-решт перевищує швидкість втрат, і популяція експоненціально зростає протягом одного або трьох тижнів.

Три об'єднані рівняння

Кожен резервуар у моделі отримує від одного процесу та втрачає інший. Поживні речовини споживаються для росту фітопланктона та повертаються через рециркуляцію (мертві клітини та відходи розкладаються). Фітопланктон росте на поживних речовинах, обмежений світлом і температурою, та втрачається через пасткування та природну смертність. Зоопланктон росте, харчуючись фітопланктоном, з затримкою у часі, та втрачається до своїх хижаків та смертності.

dN/dt = -uptake(N, light) * P + recycling * (P_loss + Z_loss)

dP/dt = uptake(N, light) * P - grazing(P) * Z - mortality_P * P

dZ/dt = assimilation * grazing(P) * Z - mortality_Z * Z^2

uptake(N, light) Мішель-Ментен насичення у N, помножене на термін обмеження світлом

grazing(P) Функціональна відповідь Холінгу II або III, що насичується при високому P

Поживні речовини споживаються за мішель-ментенською кінетикою — швидкість росту зростає з концентрацією поживних речовин, але досягає піку, коли поживні речовини стають численними, точно так само, як і реакція ферменту. Термін пасткування зазвичай слідує за функціональною відповіддю Холінгу II або III, щоб зоопланктон також насичувався при високій концентрації фітопланктона, що є нелінійністю, яка дозволяє системі перекошуватися та коливатися замість того, щоб плавно стабілізуватися в рівновазі.

dN/dt = -uptake(N, light) * P  +  recycling * (P_loss + Z_loss)
dP/dt =  uptake(N, light) * P  -  grazing(P) * Z  -  mortality_P * P
dZ/dt =  assimilation * grazing(P) * Z  -  mortality_Z * Z^2

  uptake(N, light)   Michaelis-Menten saturation in N, times a light limitation term
  grazing(P)         Holling type II or III functional response, saturates at high P

Чому цвітіння завжди руйнується

Цвітіння закінчується гонкою між двома гальмами, які застосовуються з різною швидкістю. Виснаження поживних речовин діє майже миттєво — коли збільшується біомаса фітопланктона, нітрат та інші обмежені поживні речовини падають, і темп росту сповільнюється в момент, коли концентрація падає нижче константи півміццю Мішеля. Трасування зоопланктонним організмом відбувається з затримкою, оскільки популяції зоопланктона потребують часу для зростання у відповідь на більше їжі; до того, як трапляється пік тиску на трапляння, популяція фітопланктона часто вже зменшується через обмеження поживних речовин, і комбінований ефект різко руйнує цвітіння, часто протягом одного або двох тижнів після його піку.

Чого модель не враховує, і чому це все ще працює

Реальні спільноти планктону містять десятки видів з різними розмірами, швидкостями опадання та перевагами щодо поживних речовин, а реальний океан має вертикальну структуру, надходження та неоднорідність, які повністю ігнорує добре змішана три-контейнерна модель. Проте спрощена система NPZ відтворює часові рамки, грубу величину піків та форму «вибух-колапс» реальних цвітінь надзвичайно точно, що пояснює її статус основної навчальної моделі в біологічній океанографії — так само, як проста модель хижак-жертва захоплює суть циклів популяцій без необхідності враховувати кожен вид у харчовому ланцюгу.

Frequently asked questions

Чому цвітіння весняних вод відбувається саме навесні?

Зимові зливи змішують поживні речовини з глибини води, але також перемішують фітопланктон нижче глибини, де він отримує достатньо світла. Весною водно-льодовикова колона стабілізується у вигляді неглибокого, сонячного шару, а поживні речовини з зими залишаються численними, тому ріст може перегнати втрати та викликати різкий стрибок біомаси.

Що зазвичай завершує цвітіння?

Зазвичай це гонка між виснаженням поживних речовин і трасуванням зоопланктоном. Фітопланктон вичерпує азот та інші поживні речовини, поки ріст сповільнюється, а затриманий популяція зоопланктону, яка харчувалася цвітінням, продовжує рости та знищувати його навіть після того, як поживні речовини трохи відновилися.

Що є моделлю NPZ?

Вона узагальнює весь планктонний харчовий ланцюг в три резервуари: розчинені поживні речовини, біомаса фітопланктона та біомаса зоопланктона. Вона ігнорує склад видів та структуру розмірів, але достатньо добре захоплює основну петлю зворотного зв’язку «бум-гаразд», щоб відтворити час та приблизний масштаб реальних цвітінь.

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Phytoplankton Bloom Dynamics і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.

▶ Відкрити симуляцію Phytoplankton Bloom Dynamics

Динаміка цвітіння фітопланктону: Модель NPZ весняного цвітіння