Dynamika Rozbłysków Fitoplanktonu: Model NPZ Wiosennego Rozbłysku

Rozkwit odżywiający ocean

Raz w roku, w umiarkowanych i polarnych morzach, pojedyncze komórki fitoplanktonu rozmnażają się tak szybko, że mogą uczynić fragment oceanu widocznie zielonym lub brązowym w ciągu kilku dni, a to jedno zdarzenie stanowi podstawę dla większości jatek pokarmowych powyżej niego, od skorupiaków po ryby i wieloryby. Dokładne modelowanie tego wymaga modelowania walki o byt pomiędzy trzema wielkościami: rozpuszczonymi składnikami odżywiającymi, które ograniczają wzrost, biomasy fitoplanktonu, która rośnie na tych składnikach odżywczych, oraz biomasą zooplanktonu, która trawi fitoplankton. Jest to klasyczny model NPZ – Składniki Odżywcze, Fitoplankton, Zooplankton.

Dlaczego wzrost wiosenny jest tak duży?

Dwie rzeczy hamują rozwój fitoplanktonu przez cały winter: niewystarczająca ilość światła i zbyt głębokie mieszanie, uniemożliwiające im dostęp do niego. Zimy szalone burze mieszają kolumnę wodną, wypychając bogate w składniki odżywcze wody z głębi, ale także wypychając fitoplanktony poniżej poziomu, na którym otrzymują wystarczającą ilość światła, aby rosły szybciej niż oddychają. Kiedy wiosna ociepla powierzchnię i kolumna wodna ustabilizuje się w płytkiej warstwie mieszanej, komórki nagle pozostają blisko światła, a zasoby składników odżywczych z zimowego mieszania nadal są w dużej mierze nieodkryte - tempo wzrostu w końcu przekracza tempo strat i populacja gwałtownie rośnie wykładniczo przez jedno do trzech tygodni.

Trzy sprzężone równania

Każdy zbiornik w modelu zyskuje dzięki jednemu procesowi i traci go do drugiego. Nutrienci są zużywane przez wzrost fitoplanktonu, a następnie wracają dzięki recyklingowi (rozkładające się martwe komórki i odpady). Fitoplankton rośnie na podstawie dostępnych nutrientów, ograniczony światłem i temperaturą, a następnie ginie w wyniku pasożytnictwa i naturalnej śmierci. Zooplankton rośnie poprzez spożywanie fitoplanktonu z opóźnieniem, a także ginie w wyniku drapieżnictwa i własnej śmierci.

dN/dt = -zbiórka(N, światło) * P + recykling * (straty_P + straty_Z) dP/dt = zbiórka(N, światło) * P - drapieżnictwo(P) * Z - śmiertelność_P * P dz/dt = absorpcja * drapieżnictwo(P) * Z - śmiertelność_Z * Z^2

gdzie zbiórka(N, światło) reprezentuje nasyconą Michaelis-Mentena reakcję w N, pomnożoną przez współczynnik ograniczający światłem, drapieżnictwo(P) jest funkcją Hollinga typu II lub III, która saturuje się przy wysokim P. Nutrientowo-zbiórkowy termin podąża za kinetyką Michaelisa-Mentena — wzrostowy wskaźnik rośnie wraz z koncentracją nutrientów, ale saturuje się, gdy nutrienty są obfite, dokładnie jak reakcja enzymatyczna. Termin drapieżnictwa zwykle podąża za funkcją Hollinga typu II lub III, aby zooplankton również spożywał fitoplankton, który saturuje się przy dużej gęstości fitoplanktonu, co precyzyjnie wprowadza nieliniowość, która pozwala systemowi na przekroczenie i oscylacje zamiast gładkiego ustabilizowania się w równowadze.

dN/dt = -uptake(N, light) * P  +  recycling * (P_loss + Z_loss)
dP/dt =  uptake(N, light) * P  -  grazing(P) * Z  -  mortality_P * P
dZ/dt =  assimilation * grazing(P) * Z  -  mortality_Z * Z^2

  uptake(N, light)   Michaelis-Menten saturation in N, times a light limitation term
  grazing(P)         Holling type II or III functional response, saturates at high P

Dlaczego rozkwit zawsze upada

Koniec rozkwitu to wyścig między dwoma hamulcami działającymi z różnymi prędkościami. Wypływ składników odżywczych zachodzi niemal natychmiast – gdy biomasa fitoplanktonu rośnie, spadają poziomy azotu i innych ograniczających składników odżywczych, a tempo wzrostu spowalnia w momencie, gdy stężenia spadają poniżej stałej półmaksymalnej Michaelisa-Mentena. Żerowanie zooplanktonu zachodzi z opóźnieniem, ponieważ populacje zooplanktonu potrzebują czasu na wzrost w odpowiedzi na większe ilości pożywienia; do momentu, kiedy presja żerowania osiąga szczyt, populacja fitoplanktonu jest często już spadająca z powodu niedoboru składników odżywczych, a łączny efekt powoduje gwałtowny upadek rozkwitu, często w ciągu jednego lub dwóch tygodni po jego szczycie.

Co model pozostawia i dlaczego nadal działa

Prawdziwe społeczności planktonowe składają się z dziesiątek gatunków o różnych rozmiarach, szybkościach opadania i preferencjach żywieniowych, a prawdziwe oceany charakteryzują się strukturą pionową, adiacją i rozmieszczeniem w plamach, których całkowicie pomija dobrze wymieszane trzywymiarowe modelowanie. Mimo to uproszczony system NPZ (np. plankton) oddaje bardzo dobrze timing, przybliżoną wielkość szczytową i kształt cyklu wzrostowo-spadkowy prawdziwych ognisk, dlatego pozostaje on głównym modelem dydaktycznym w biologicznej oceanografii – tak samo jak prosty model drapieżnik-ofiara uchwyca istotę cykli populacyjnych bez potrzeby uwzględniania wszystkich gatunków w sieci pokarmowej.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Phytoplankton Bloom Dynamics i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.