Нейронні колигатори: Як мозок синхронізує власні ритми

Ритм мозкової діяльності – мільйони годинників, що синхронізуються

Електроенцефалограма (ЕЕГ) не фіксує окремі нейрони — вона реєструє суму електричного поля мільйонів з них, і причина, чому ця сума показує чіткі ритмічні хвилі замість шуму, полягає в тому, що велика кількість нейронів синхронізує їхнє спалювання. Моделювання того, як і коли популяція «замикається» на одному ритмі, – це завдання моделей із закорельованими осциляторами, а найчистіша з них була запропонована Йошікі Курамото у 1975 році.

У моделі Курамото кожен осцилятор i має власну природну частоту ωᵢ (вибрану із розподілу, що відображає різноманітність популяції) та фазу θᵢ, яка змінюється з цією частотою, але під впливом кожного іншого осцилятора в популяції, з вагою коефіцієнту зв’язку K:

dθᵢ/dt = ωᵢ + (K/N) · Σⱼ sin(θⱼ − θᵢ) θᵢ = фаза осцилятора i ωᵢ = його природна частота K = коефіцієнт зв’язку N = кількість осциляторів параметр порядку: r·e^(iψ) = (1/N) · Σⱼ e^(iθⱼ) (r ∈ [0,1] характеризує синхронність) При недостатньому коефіцієнті зв’язку Kc фази осциляторів залишаються розсіяними, а параметр порядку r коливається поблизу нуля – несинхронність. При перевищенні Kc група осциляторів «замикається» на одному ритмі, і r різко зростає до 1: синхронізаційний фазовий перехід, математично такий же різкий колективний перехід, що спостерігається у спалахках одночасності вогнів ліхтарів, в скандерах, що аплодують, або генераторах електроенергії, які підтримують фазу.

dθᵢ/dt = ωᵢ + (K/N) · Σⱼ sin(θⱼ − θᵢ)

θᵢ = phase of oscillator i        ωᵢ = its natural frequency
K = coupling strength             N = number of oscillators

order parameter:  r·e^(iψ) = (1/N) · Σⱼ e^(iθⱼ)     (r ∈ [0,1] measures synchrony)

Від абстрактних фаз до названих мозкових ритмів

Реальні кортікальні ритми традиційно розділяються на частотні діапазони, кожен з яких пов’язаний з різними когнітивними станами: дельта (нижче 4 Гц, глибокий сон), тета (4–8 Гц, кодування пам'яті та навігація), альфа (8–13 Гц, розслаблена увага, особливо над зоровою корою з закритими очима), бета (13–30 Гц, активне концентрування та моторний планування) та гамма (30–100+ Гц, пов’язані з об’єднанням ознак у єдисне сприйняття та сенсорною обробкою). Мережа Курто налаштована на середню природну частоту близько 40 Гц і піднята вище порогу синхронізації, виробляє осциляцію, яка в сукупності схожа на гамма ритм.

Ексайтація та інгібування визначають темп ритму

Біологічно, кортикова ритміка не виникає з абсолютно однакових фазових осциляторів, які рівномірно пов’язані – вона виникає внаслідок взаємодії популяцій ексциторних (E) та інгібуючих (I) нейронів. Канонічний механізм для гамма-ритму – PING (Pyramidal-Interneuron Network Gamma): ексциторні пірамідальні клітини активують, стимулюючи інгібуючі інтернейрони, які, в свою чергу, пригнічують мережу; коли інгібування зменшується, ексциція знову наростає, поки не проривається, та цикл повторюється на період, що визначається переважно інгібуючим часовим константою. Цей баланс між E та I пояснює, чому гамма-ритми швидші за тета – інгібуючі синаптичні процеси швидко зменшуються, тому цикл E-I відбувається швидко, тоді як повільніші рекурентні ексциторно-інгібуючі петлі, що включають більш віддалені схеми, виробляють повільніші тета та альфа ритми.

Чому синхронія є більше ніж просто дивом

Гіпотеза про охоронювачевість через узгодженість ґрунтується на тому, що синхронізовані гамма-зоби послідовно діють як механізм часового регулювання, відкриваючи короткі вікна, протягом яких дві мозкові області, які колибаються у фазі, можуть ефективно обмінюватися інформацією, тоді як області, що не відповідають одна одній, говорять без відповіді. Зламана Е-І рівновага та аномальна синхронізація також є клінічно значущими — епілептичні напади, на рівні, є патологічним надлишком синхронізації великих нейронних популяцій, а такі стани, як шизофренія, пов'язані з зниженою гамма-синхронізацією під час завдань, які вимагають об’єднання сенсорних ознак.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Neural Oscillators і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.