Природний Відбір: Як Випадкова Варіація Збігається до ESS

Вибір потребує трьох інгредієнтів

Дарвінізм через природний відбір вимагає точно трьох властивостей у популяції: варіація (індивідууми відрізняються успадкованими ознаками), спадковість (нащадки схожі на батьків) та різниця у фітнес-показниках (деякі варіанти залишають більше виживших потомства). Надайте симуляції ці три властивості – істот з змінним геномом для швидкості, радіусу сприйняття та кольору маскування, обмежене харчування та хижаків, які можуть спіймати лише те, що вони бачать або виграють у перегонах – і відбір не є чимось, що програмується як правило. Це виникає автоматично з того, які істоти виживають і розмножуються.

Кожен покоління, або безперервно, коли істоти вмирають та розмножуються, розподіл ознак у популяції зміщується до будь-якої комбінації швидкості, сприйняття та маскування, яка дозволяє вижилим від попереднього покоління перетнути всіх інших. Жодна істота не вирішує еволюціонувати; середній геном популяції просто змінюється через те, що індивідууми, які відхиляються в поганому напрямку, в середньому не є навколо, щоб передати свої гени.

Збереження цікавості за допомогою компромісів

Якщо швидкість, радіус сприйняття та маскування були б безкоштовними, то вибір віддавав би перевагу кожному призначенню в межах максимального значення і населення сходилося б до єдиної оптимальної істоти та припинило б розвиток. Реальна еволюція залишається цікавою завдяки тому, що ознаки мають вартість. Швидка істота зазвичай витрачає більше енергії на одиницю часу і потребує їсти більше; великий радіус сприйняття вимагає більшої інвестиції в чутливу тканину; яскрава маскування, яка приховує вас від одного хижака або поєднується з одним фоном, може зробити вас помітним проти іншого. Симуляція це відображає за допомогою енергетичного бюджету: кожна ознака витягує ресурси з одного енергетичного резерву, тому істота, яка сильно інвестує в швидкість, має менше ресурсів для підтримки метаболічних витрат великого радіусу сприйняття.

Еволюційно Стабільні Стратегії

Джон Мейнард Сміт та Джордж Прайс формалізували кінець цього процесу у 1973 році як Еволюційно Стабільну Стратегію (ESS): стратегія, яка, якщо прийнята майже всією популяцією, не може бути завойована рідкісною альтернативною стратегією. Формально, стратегія S є ESS проти альтернативи T, якщо або S строго краще працює на S, ніж T на S, або вони зрівняні на S, але S краще працює на T, ніж T на себе.

E[дохід(S,S)] > E[дохід(T,S)] (S строго перемагає T на S) АБО E[дохід(S,S)] = E[дохід(T,S)] І E[дохід(S,T)] > E[дохід(T,T)] (рівність, тоді S виграє проти T) ESS не є обов’язково комбінацією ознак, яка максимізує середню фітнес популяції або її загальний врожайний запас - це просто точка, з якої жоден індивідуальний мутант не може вигідно відхилятися, що пояснює, чому еволюція може зафіксувати стратегії, які здаються неефективними зовні (роздуті камуфляжні змагання, надмірно швидкі швидкості переслідування), але стабільні, оскільки жоден окремий мутант не отримує вигоди від одностороннього відступу.

E[payoff(S,S)] > E[payoff(T,S)]                              (S strictly beats T at S)
   OR
E[payoff(S,S)] = E[payoff(T,S)]  AND  E[payoff(S,T)] > E[payoff(T,T)]   (tie, then S wins vs T)

Частотно-залежний відбір та маскування

Маскування в цій симуляції є гарним прикладом негативного частотно-залежного відбору: перевага кольору залежить від того, наскільки він поширений у порівнянні з фоном і кольорами інших істот, а не від якоїсь абсолютної якості. Якщо вся популяція сходиться на одному маскувальному кольорі, хижак, що спеціалізується на пошуку цього точного кольору проти цього точного фону, стає дуже ефективним дуже швидко (формування пошукової карти), а рідкісний мутант з іншим кольором раптово може стати кращим просто тому, що хижаки не шукають його. Це той же динамічний процес, який підтримує поліморфізм кольорів у реальних видах здобичі та запобігає колапсу симульованої популяції до єдиної монокультурної стратегії навіть за постійного тиску з боку хижаків.

Наблюдение за сходимостью в симуляции

Запустите симуляцию достаточно долго, и вы сможете наблюдать, как распределения признаков популяции сужаются: распределения скорости и радиуса восприятия сжимаются вокруг баланса, который превосходит текущую популяцию хищников, а цвет маскировки часто остается более разбросанным из-за вышеупомянутого эффекта частоты — это напрямую связано с тем, что большее количество особей имеет определенный цвет маскировки. Увеличение плотности популяции хищников обычно заставляет популяцию стремиться к большей средней скорости и большему радиусу восприятия за счет уменьшения численности популяции (меньше особей может быть поддержано из-за того, что больше энергии тратится на признаки вместо размножения) — это прямой, видимый компромисс между признаками индивидуального выживания и общей вместимостью.

Часті запитання

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Natural Selection і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.