Транспорт через мембрану: Як іонні канали перетворюють градієнти концентрації на потенціал

Клітинна мембрана – це селективна стінка, а не закритий контейнер

Клітинна мембрана – це ліпідний бішар, який суттєво непроникний для заряджених іонів сам по собі — але вона вкрита білками-іоновими каналами, які відкриваються та закриваються селективно, дозволяючи певним іонам (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl⁻) перетинати її з контрольованою швидкістю. Іони також не стоять на місці; вони активно транспортуються, особливо натрій-калійним насосом, який витрачає АТФ, щоб виштовхувати 3 Na⁺ на кожен 2 K⁺, підтримуючи круті концентраційні градієнти, які клітина потім використовує як збережену форму електричної енергії.

Рівняння Нерна: напруга, яку створило б одне іон само по собі

Якщо мембрана була б провідною лише для одного виду іонів, цей іон дифузувався б вниз за своїм градієнтом концентрації доти, якби утворилося електричне поле достатньої сили, щоб зупинити будь-який додатковий чистовий потік — справжній стан рівноваги, де електрична та хімічна сили передують одна одній. Напруга, на якій це відбувається, є рівноважною (Нернс) потенціалом іона:

E_іон = (RT / zF) · ln([іон]_зовн / [іон]_всередині) R – газова стала, T – температура, z – заряд іона, F – постійна Фарадея При 37°C для молярного іона: E_іон ≈ 61,5 мВ · log([зовн]/[всередині]) Для типового нейрона E_K ≈ −90 мВ (калій концентрується всередині, тому він схильний покидати її, залишаючи всередину негативне), і E_Na ≈ +60 мВ (натрій концентрується зовні, тому він кидається в неї). Жодна з цих величин не є фактичним потенціалом спокою мембрани, оскільки справжні мембрани ніколи не провідні лише одним іоном.

E_ion = (RT / zF) · ln([ion]_out / [ion]_in)

R = gas constant, T = temperature, z = ion charge, F = Faraday constant
at 37°C, for a monovalent ion:  E_ion ≈ 61.5 mV · log₁₀([out]/[in])

Goldman-Hodgkin-Katz: що відбувається з кількома іонами одночасно

Реальний постійний потенціал мембрани – це компроміс, встановлений відносною проникністю всіх іонів, які проходять через мембрану одночасно, зважених за їх концентраційними градієнтами – рівняння Голдмана-Ходжкіна-Катца (ГНК):

V_m = (RT/F) · ln[ (P_K[K⁺]_out + P_Na[Na⁺]_out + P_Cl[Cl⁻]_in) / (P_K[K⁺]_in + P_Na[Na⁺]_in + P_Cl[Cl⁻]_out) ] P_іон = відносна проникність мембрани для цього іона (зауважте, що терміни Cl⁻ перевернуті – аніони). Постійна нейронна мембрана значно більш провідна для K⁺, ніж для Na⁺, тому V_m знаходиться близько до E_K (приблизно −70 мВ), але не точно на ньому – незначний витік Na⁺ трохи піднімає його від чисто-потенціалу калію. Встановіть P_Na рівним нулю в формулі ГНК, і вона знову падає точно до потенціалу Нернста для калію окремо, що показує, що рівняння Нернста є лише межею одно-іону більш загального результату ГНК.

V_m = (RT/F) · ln[ (P_K[K⁺]_out + P_Na[Na⁺]_out + P_Cl[Cl⁻]_in)
                    / (P_K[K⁺]_in  + P_Na[Na⁺]_in  + P_Cl[Cl⁻]_out) ]

P_ion = relative membrane permeability to that ion (note Cl⁻ terms are inverted — anion)

Дія потенціалу: коли проникність різко змінюється

Дія потенціалу – це не зміна концентрації, а швидка, тимчасова зміна проникності, яка домінує. Деполяризаційний стимул відкриває потенціозалежні натрійні канали Na⁺; коли проникність натрію різко зростає, рівняння GHK змушує Vм (внутрішній потенціал клітини) різко схилити до ENa (верхнього стрибка), спричиненого проникністю натрію. Після цього канали інактивуються, відкриваються потенціозалежні калієві канали K⁺, що призводить до збільшення проникності калію та повернення Vм до EК (верхнього стрибка калію), зазвичай з невеликим перевищенням (післягіперполяризація) перед тим, як баланс іонних каналів та натрій-калієвий насос відновлюють початковий стан.

rest:      P_K >> P_Na   →  V_m near E_K (~ −70 mV)
upstroke:  P_Na >> P_K   →  V_m swings toward E_Na (~ +60 mV, spike)
downstroke: Na channels inactivate, P_K rises again → V_m returns toward E_K

Чому натрій-калійний насос має постійно працювати

Кожна потенціальна діяльність дозволяє невеликій кількості іонів Na+ та K+ витікати через мембрану вниз за своїми градієнтами, і якщо цього не контролювати, тисячі спалахів зрештою стернуть концентраційні градієнти, на яких залежать нірнстівські потенціали. Натрій-калійний насос безперервно відновлює ці градієнти за рахунок АТФ – приблизно половина енергії, що споживається відпочиваючою нейроном, йде на цей один насос, що і пояснює те, що здатність нервової клітини до збудливості в основі підпорядковується активно підтримуваному хімічному дисбалансу, а не завершеній хімічній реакції.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Membrane Transport і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.