Вени листя: Хормональний шлях, що виривається з-під контролю

Мережа без центрального плану

Піднесіть листок до світла і венозна мережа здаватиметься цілком свідомою: товстий середній жилок, вторинні вени, що розгалужуються, та дрібний мереживний візерунок, який досягає майже кожного клітинного сегменту. Однак, нічого в геномі листка не кодує точного положення кожної веної гілки. Замість цього, цей малюнок формується за допомогою зворотного зв’язку, що відбувається на рівні окремих клітин, ще до того, як у листка з’явиться будь-яка макроскопічна форма – це вражаючий приклад складної, відтворюваної структури, яка виникає з чисто локального правила.

Інсулін: гормон, який повинен постійно рухатися

Ключовим молекулою є інсулін, що виробляється безперервно молодим, активно ростучими клітинами поблизу краю розвиваючогося листка. На відміну від гормонів, які просто дифундують, інсулін у рослинних тканинах транспортується між клітинами за допомогою спеціалізованих транспортних білків вивільнення (зокрема, родини PIN), які розташовані на одній стороні клітини та активно прокачують інсулін з боку в бік – явище, яке ботаніки називають полярним транспортом інсуліну. Інсуліну потрібно кудись дістатися: він постійно відцентралізується до стебла і, зрештою, кореня.

Каналнізація: рух, якій розширює свій канал

Каналнізаційна гіпотеза, вперше запропонована Тіві Саксом у 1960-70-х роках і згодом підкріплена сильними молекулярними доказами, пояснює, як розсіяний гормональний сигнал перетворюється на різкий, розгалужений мережу вен. Основна ідея – позитивний зворотний зв’язок між потоком та транспортною ємністю:

1. клітина, що транспортує ауксин, збільшує свою вихідну транспортерну здатність, збільшуючи її здатність переносити БІЛЬШЕ ауксину 2. більша ємність притягує більше потоку від сусідніх клітин 3. більший потік ще більше збільшує ємність – повторити результат: невеликий, в основному випадковий початок у одному напрямку перетворюється на зобов’язаний, вузький, високопродуктивний канал - вена – тоді як сусідні клітини з малим потоком залишаються недиференційованими паренхімами Коли ланцюг клітин каналізується в канал, його клітини диференціюються в прокамбіум і зрештою у ксилему та флоему – спеціалізовані транспортні тканини, які стають видимою веною. Той самий зворотний зв’язок, який розпочав канал, продовжує підтримувати його по мірі росту листка, що пояснює, чому вени у зрілому листі є чітко визначеними структурами, а не розсіяним туманом.

1. a cell carrying auxin flux upregulates its own efflux
   transporters, increasing its capacity to move MORE auxin
2. higher capacity pulls in more flux from neighbouring cells
3. more flux increases capacity further -- repeat

result: a small, essentially random head start in one direction
snowballs into a committed, narrow, high-throughput channel --
a vein -- while nearby cells carrying little flux stay
undifferentiated parenchyma

Чому вени з петлями замість прямолінійного дерева

Одиночний градієнт тяжіння, який би затягував все до однієї точки, природним чином створив би дерево – без циклів, з одного шляху від кожної точки назад до стовбура, що також є найдешевшою мережею з точки зору загальної довжини вени. Реальні листки ж утворюють мережі, багаті на закриті петлі, особливо серед тонких вторинних вен. Перевага полягає в надмірності: лист пошкоджується комахами, рветься вітром або хворіє, і петлевий мережний може перенаправити транспорт у разі пошкодження вени, тоді як деревоподібна мережа постійно від’єднує все, що знаходиться нижче будь-якого розрізу. Порівняльні дослідження серед рослинних груп виявляють, що види та листки, які зазнають більшого тиску з боку траніювання, схиляються до щільніших петель – це прямий компроміс між мінімальною вартістю будівництва (на користь дерев) та стійкістю до пошкоджень (на користь петель).

Та ж сама стратегія, інші мережі

Зростання каналіза з підсиленням потоку не є унікальним явищем лише для рослин. Річкові системи прокладають русла, частково завдяки тому, що канал із більшим потоком еродує своє дно швидше, поглиблюючи та розширюючи саме шлях, який вже переносить найбільший потік – геологічний відбиток каналізації, що діє на каміння та ґрунт замість клітин рослин. Перетворення кровоносних судин у тваринах слідує аналогічній стратегії на фізіологічному рівні: судини, які піддаються постійному впливу більшого опору потоку крові, реорганізовуються для перекачування більшої кількості крові, а неактивні судини регресують – процес, який є ключовим для адаптації крово circolation до змінних потреб тканин та інтеграції нового кровопостачання навколо рани. Жодна з цих систем не має молекулярного обладнання, подібного до венозної системи листя, але всі вони збігаються в одній абстрактній концепції: маршрутизація пропускної здатності, яка зростає разом із потоком, є надійною та децентралізованою стратегією побудови ефективної транспортної мережі без глобального плану.

Моделювання цього процесу

Спрощена симуляція розповсюджує джерела ауксину по 2D формі листка та росте кінчики вени до них, спотворюючи наступний крок кожного кінчика комбінацією зваженого тяжіння найближчих джерел і накопиченої "провідності" вже сформованого шляху. Збільшуйте провідність краю кожного разу, коли потік проходить через нього, дозвольте низькопровідним крагам зменшуватися та обмежуйте ріст, коли кінчик знаходиться достатньо близько до свого цільового джерела — це відтворює як ієрархію розгалужень (товсті вени біля стебла, тонкі вени біля країв), так і з достатньою щільністю джерел - закритий цикл мережі малих вен, повністю на основі правил локального збільшення та зменшення.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Leaf Venation Growth і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.