Генетичний дрейф: Еволюція, що відбувається виключно завдяки випадковості

Еволюція без відбору

Природний відбір не єдиною силою, що змінює частоту зустрічальності генетичної варіанти в популяції. Навіть коли алель не надає ніякої переваги чи недоліку, його частота все одно коливається з покоління в покоління виключно через те, що у наступне покоління потрапляє лише випадковий, кінцевий зразок алелів батьків. Цей випадковий коливання – генетичний дрейф, і в невеликих популяціях він може бути значно сильнішою силою, ніж відбір.

Математична модель Райта-Фішера

Стандартна математична модель, розроблена незалежно Севелом Райтом та Роном Фішером у 1930-х роках, розглядає кожне нове покоління як випадковий зразок алелів, витягнутий (з заміною) із генофонду попереднього покоління — математично еквівалентний підкиданню схиленого монети 2N разів для диплоїдного населення розміром N, де нахил відповідає поточному частоті алеля p.

p(t+1) ~ Біноміальний( 2N, p(t)) / 2N E[ p(t+1) ] = p(t) // дрейф не має спрямованого ухилу Var[ p(t+1) ] = p(t) . (1 - p(t)) / (2N) // але дисперсія зростає з кожним поколінням Очікуване значення не змінюється — дрейф не має вбудованого напряму, на відміну від селекції — але дисперсія зростає з кожним поколінням і швидше росте, чим менший N. Зрештою, кожен алель або повністю зникає (втрата, частота досягає 0), або захоплює все населення (фіксація, частота досягає 1); під дрейфом без стабільного серединного стану немає, оскільки 0 і 1 є поглинаючими станами випадкового ходу.

p(t+1) ~ Binomial( 2N, p(t) ) / 2N

E[ p(t+1) ]   = p(t)                      // drift has no directional bias
Var[ p(t+1) ] = p(t) . (1 - p(t)) / (2N)   // but variance grows every generation

Чому ймовірність фіксації дорівнює початковій частоті

Один із найчистіших результатів генетики популяцій випливає з цього моделювання: для справді нейтрального алелю (без відбору переваги), ймовірність його фіксації дорівнює його початковій частоті p0. Нова мутація, присутня в одній копії в диплоїдному населенні розміром N, починається з p0 = 1/(2N), тому її ймовірність фіксації становить 1/(2N) — надзвичайно мала у великому населенні, але не нуль, що саме пояснює, чому нейтральні мутації іноді фіксуються без будь-якої вигоди від відбору.

Зміна відбувається сильніше в малих популяціях

Оскільки термін дисперсії несе фактор 1/(2N), ефект дрейфу на будь-яке одне покоління зменшується зі збільшенням розміру популяції — населення у мільйон людей майже не змінюється з покоління в покоління, тоді як населення у двадцять може сильно коливатися. Середня гетерозиготність у популяції, стандартний показник генетичної різноманітності, геометрично спадає під впливом дрейфу лише: H(t) = H(0) . (1 - 1/(2N))^t Малі, ізольовані популяції — після заснування, bottleneck або на острові — відчутно швидше втрачають генетичну різноманітність, ніж великі, незалежно від будь-якого тиску селекції. Очікуваний час фіксації або втрати нейтрального алелю також залежить від розміру популяції, приблизно 4N поколінь для фіксації алеля, який зрештою фіксується — малі популяції швидко сходяться до фіксації, великі можуть тримати варіацію протягом дуже довгого часу.

H(t) = H(0) . (1 - 1/(2N))^t

Видобування проти відбору

Відбір та видобування завжди діють одночасно, і те, що домінує, залежить від продукту Ns, де Ns – це добуток відбору (μ) та розміру популяції. Коли Ns великий (сильний відбір або велика популяція), відбір надійно виграє та штовхає сприятливу алель до фіксації. Коли Ns малий — слабкий відбір або невелика популяція — видобування може легко переважити відбір, і навіть незначно шкідливі алелі можуть досягти фіксації випадково, а корисні – втратитись. Це механічна основа нейтральної теорії молекулярної еволюції, яка стверджує, що більшість різниць між видами на рівні ДНК зумовлені видобуванням, а не відбором.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Genetic Drift і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.