Przepływ Genetyczny: Ewolucja, która zachodzi wyłącznie przez przypadek

Ewolucja bez selekcji

Dobór naturalny to nie jedyna siła kształtująca częstość występowania danego allelu w populacji. Nawet gdy dany allel nie przynosi żadnej korzyści ani szkody, jego liczba zmienia się z pokolenia na pokoleniowe wyłącznie ze względu na losowy charakter przekazywania potomstwa z niewielkiej próby alleli rodziców. Ten losowy ruch nazywany jest dryf genetyczny, a w małych populacjach może on być znacznie silniejszą siłą niż dobór naturalny.

Model Wrighta-Fishera

Standardowy model matematyczny, niezależnie opracowany przez Sewalla Wrighta i Ronald Fishera w latach 30. XX wieku, traktuje każdą nową generację jako losowy próbny zbiór alleli pobierany (z powtórzeniem) z genezu poprzedniej generacji – matematycznie identyczny z rzucaniem obciążonej monetki 2N razy dla populacji diploidalnej o wielkości N, gdzie obciążenie odpowiada aktualnej częstotliwości allelu p.

p(t+1) ~ Binomialny( 2N, p(t)) / 2N E[p(t+1)] = p(t) // dryf nie ma kierunkowego zniekształcenia Wariancja[p(t+1)] = p(t) * (1 - p(t)) / (2N) // ale wariancja rośnie co pokolenie Oczekiwana wartość nie przesuwa się – dryf nie ma wbudowanego kierunku, na odmienięnie od selekcji – ale wariancja rośnie co pokolenie i rośnie szybciej im mniejsza jest N. W końcu każdy allel albo całkowicie znika (utrata, częstotliwość osiąga 0) albo przejmuje całą populację (fiksacja, częstotliwość osiąga 1); nie ma stabilnej pozycji pośrodku pod wpływem dryfu samego w sobie, ponieważ 0 i 1 stanowią absorpcyjne stany losowego szlaku.

p(t+1) ~ Binomial( 2N, p(t) ) / 2N

E[ p(t+1) ]   = p(t)                      // drift has no directional bias
Var[ p(t+1) ] = p(t) . (1 - p(t)) / (2N)   // but variance grows every generation

Dlaczego prawdopodobieństwo ustalenia się równa się początkowej częstotliwości

Jeden z najbardziej czystych wyników w genetyce populacyjnej wynika bezpośrednio z tego modelu: dla prawdziwie neutralnego allelu (bez przewagi selekcyjnej) prawdopodobieństwo, że się ustali, jest dokładnie równe jego początkowej częstotliwości p0. Nowa mutacja obecna w pojedynczej kopii w polidromicznej populacji o rozmiarze N zaczyna się od p0 = 1/(2N), a więc jej prawdopodobieństwo ustalenia się wynosi 1/(2N) – zaniedbywalnie małe w dużej populacji, ale nie zerowe, co dokładnie wyjaśnia, dlaczego neutralne mutacje zdarzają się czasem ustalać bez żadnej korzyści selekcyjnej.

Drift jest silniejszy w małych populacjach

Ponieważ wyraz wariancji przenosi czynnik 1/(2N), efekt dryfu na pojedyncze pokolenie maleje wraz ze wzrostem wielkości populacji – populacja milionowa ledwo się zmienia z pokolenia na pokolenie, podczas gdy populacja dwudziestu może drastycznie się zmieniać. Średnia heterocygote w populacji, standardowy miernik różnorodności genetycznej, ulega geometrycznemu spadkowi pod wpływem dryfu samego w sobie:

H(t) = H(0) . (1 - 1/(2N))^t Małe, odizolowane populacje – po zdarzeniu założycielskim, bottlenecku lub na wyspie – mierząco szybciej tracą różnorodność genetyczną niż duże, niezależnie od jakiegokolwiek ciśnienia selekcyjnego. Oczekany czas ustalenia lub utraty dla neutralnego allelu również skaluje się wraz z wielkością populacji, w przybliżeniu 4N pokoleń do ustalenia dla allelu, który ostatecznie ustali się – małe populacje szybko dążą do ustalenia, duże populacje mogą utrzymywać zmienność przez bardzo długi czas.

H(t) = H(0) . (1 - 1/(2N))^t

Przędzenie versus selekcja

Selekcja i przędzenie zawsze działają razem, a to, która z nich dominuje, zależy od iloczynu Ns, wielkości populacji pomnożonej przez współczynnik selekcji. Gdy Ns jest duży (silna selekcja lub duża populacja), selekcja niezawodnie wygrywa i popycha faworyzowaną allel do ustalenia stałego stanu. Gdy Ns jest mały – słaby efekt selekcyjny lub mała populacja – przędzenie może łatwo przeważać nad selekcją, a nawet słabo szkodliwe allele mogą ustalić się przez przypadek, a korzystne ulec utraceniu. Jest to mechanistyczne rdzeń teorii neutralnej ewolucji molekularnej, która argumentuje, że większość różnic między gatunkami na poziomie DNA jest ustalona przez przędzenie, a nie przez selekcję.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Genetic Drift i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.