Епідемічні фронти: Коли SIR отримує карту

SIR, з прив’язкою до місця

Класична модель SIR розділяє популяцію на три компоненти: Сприйнятливих, Інфікованих та Одужали, відстежуючи їх переміщення між цими компонентами з часом, не враховуючи географії – припускається, що всі взаємодіють однаково. Реальні спалахи не поводяться так: вони починаються в одній точці та розповсюджуються назовні, місто за містом, вулиця за вулицею. Додавання просторового виміру перетворює звичайні диференціальні рівняння на рівняння реакції-дифузії, і результатом є справжня хвиля інфекції, що рухається через популяцію з передбажуваною швидкістю.

Реакційні члени моделі Кермак-Макендерік

У кожній точці простору локальна динаміка все ще відповідає оригінальним рівнянням Кермака-Макендеріка 1927 року — нові інфекції пропорційні добутку щільності сприйнятливих та заражених особин, а одужання пропорційні щільності заражених:

dS/dt = -β * S * I + D * Лапляхс(S) І/dt = β * S * I - γ * I + D * Лапляхс(I) R/dt = γ * I

де β = коефіцієнт передачі інфекції, γ = коефіцієнт одужання, D = просторовий коефіцієнт дифузії, R0 = β / γ (базове число репродукції)

Термін Лапляхса робить цю модель просторовою: він штовхає щільність сприйнятливих та заражених особин з переповнених сусідніх клітин у більш порожні, подібно до того, як поширюється тепло або чорнила, що пояснює, чому однакові математичні методи — рівняння реакції-дифузії типу Fisher-KPP, вперше вивчені для розповсюдження частоти генів у 1937 році — описують фронти інфекцій, лісові пожежі та навіть деякі фронти хімічних реакцій.

dS/dt = -beta * S * I  +  D * Laplacian(S)
dI/dt =  beta * S * I  -  gamma * I  +  D * Laplacian(I)
dR/dt =  gamma * I

beta  = transmission rate    gamma = recovery rate    D = spatial diffusion coefficient
R0 = beta / gamma   (basic reproduction number)

Чому фронт рухається з постійною швидкістю

Як тільки утворюється фронт хвилі, він стабілізується в формі, яка пересувається без зміни — розв’язок типу ‘перехідної хвилі’. Мінімальна швидкість, яку може підтримувати така хвиля, має чітке замкнене вираження для лінеаризованого рівняння Fisher-KPP, c ≈ 2·√(D·r), де r є ефективною локальною швидкістю росту інфекції ((β·S₀ − γ) поблизу переднього краю) і D – коефіцієнт дифузії. Подвоєння коефіцієнту дифузії збільшує швидкість фронту лише приблизно на 41% (√2), а подвоєння чистої швидкості росту має такий самий ефект — залежність від квадратною коренем означає, що вплив на передачу інфекції за допомогою зниження її базової трансмісії є більш ефективним, ніж спроби уповільнити фізичне змішування, хоча реальні втручання зазвичай спрямовані на одночасне вплив обох.

R0, імунітет натовпу та стираючийся фронт

Основне число репродукції R₀ = β/γ визначає, чи може спалах розгортатися взагалі – нижче 1 будь-яке локальне загострення згасає до того, як він зможе сформувати фронт; вище 1 утворюється хвиля та рухається вперед. Оскільки заражені люди споживаються позаду рухомого фронту, ефективне число репродукції R_eff = R₀·S/N падає, оскільки залишилося менше незахищених людей для кожного інфікованого, щоб досягти. Імунітет натовпу – це поріг, коли R_eff падає до 1, частка населення, яка має імунітет, приблизно дорівнює 1 − 1/R₀: в цьому випадку хвиля більше не може підтримуватися та згасає, навіть якщо багато людей залишаються незараженими, оскільки імунна частка руйнує ланцюги передачі, на яких залежить фронт.

Пояснення, чому реальні спалахи не є гладкими колами

Однорідна модель дифузії передбачає акуратне розгортання кола, але справжні фронти спалахів помітно нерівні через те, що передавання інфекції також відбувається миттєво на великі відстані — один заражений пасажир може започаткувати нову хвилю на відстань сотень кілометрів вперед, заздалегідь перед локальною хвилею дифузії. Ця міжмісна зв’язність, що додається до локальної дифузії, пояснює, чому моделі реальних епідемій (наприклад, історичні спалахи чуми чи сучасне поширення грипу) краще відповідають суміші коротко- та довгодальніх стрибків вздовж транспортних маршрутів, а не дифузії лише; це також пояснює, чому обмеження в подорожах конкретно орієнтовані на довгостроковий термін, тоді як локальну дифузію значно складніше зупинити.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Epidemic Wavefront і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.