Гіплодіплоїдія: Як хромосоми вирішують, чи є медонос комахою самцем або самкою

Без X, без Y: основна правило

У ссавців та більшості звичних тварин стать визначається парою хромосом: дві X-хромосоми роблять самку, а одна X і одна Y – самця. Медоносів використовують зовсім іншу систему, яка називається гаплодіпліодія, і вона не має нічого спільного з статевими хромосомами. Уzené яйце, несучи повний подвійний набір хромосом як від королеви, так і від розплодового трудника, розвивається у самку: або в робітницю, або, якщо годувати личинку по-іншому, в нову королеву. Неуzené яйце, яке містить лише один набір хромосом королеви, розвивається у розплодового трудника.

Це означає, що кожен трудник генетично говорячи, є наполовину організмом: гаплоїдним, з одним копією кожного хромосоми замість двох. Трудники не мають батька в традиційному розумінні; вони по суті є мобільною версією одного з яєць королеви. Це також означає, що королева, а не рішення про спарювання після того, як вони були прийняті, визначає співвідношення статей при розмноженні, просто вибираючи, чи виділяти сперму з її спірної залози під час проходження яйця через її ящурку.

Доповнена система статевого визначення та ген csd

Запліднення само по собі не є повною історією. Медоносів використовують механізм, який називається доуповною системою статевого визначення, керований переважно одним геном, відомим як csd. Цей ген існує у багатьох різних варіантах або алелях серед здорової популяції. Особину, яке є гетерозиготним за цим локусом, тобто несе дві різні алелі csd, розвивається як самка. Особину, яке є гемизоготовим, тобто несе лише одну копію, оскільки виникло з неввторчего яйця, розвивається як нормальний гаплоїдний самець.

Ускладнення виникає, коли запліднене яйце випадково успадковує ту ж алель csd від обох батьків, роблячи його гомозиготним замість гетерозиготного. Незважаючи на те, що воно діплоїдне та заплідне, це яйце розвивається як диплоідний дрон, а не робоча бджола або королева. Ця дивовижка є точно тому, чому підтримання генетично різноманітної популяції алелів csd у розплідній популяції має значно більше значення для медоносів, ніж це може бути в більшості інших тварин.

Діплоїдні дрони та вартість схрещування

Діплоїдні дрон-голівки розпізнаються та знищуються робітниками бджоли майже одразу після вилуплення, оскільки вони не є життєздатними самцями та становлять значну втрату для інвестицій колонії. Колонія, керована маточком, заплідненим недостатньою кількістю дрони або функціонуючою в популяції з низькою різноманітністю аллелів csd, може мати велику частку запліднених яєць, що дають диплоїдних дрон-голівок замість робітників. Це проявляється у вигляді нерівномірного, «перестріленого» маточного паттерна, який нагадує проблему хвороби, але насправді є генетичним, оскільки доглядальниці повторно видаляють загиблих диплоїдних дрон-голівок з комірок.

Це один із найпереконливіших практичних аргументів проти надмірного звуження програм селекції або надмірної залежності від інструментального запліднення з невеликої кількості дрони. Підтримка генетично різноманітної популяції дрони для маток, які спаровуються у польоті, використовуючи багато колоній замість кількох обраних ліній, забезпечує широке розповсюдження аллелів csd та зменшує ймовірність втрат диплоїдних дрон-голівок.

Чому гаплодіпноїдність сформувала саму структуру бджолиного суспільства

Гаплодіпноїдність має наслідки, що сягають далеко за межі практичних аспектів розмноження матки; багато біологів вважають її частиною пояснення того, чому надзвичайно сильна кооперація, включаючи стерильні робітників, так легко розвинулася у бджіл, мурах і ос. Оскільки самці (дроти) гаплоїдні, весь сперма, який виробляє один дрон, генетично ідентичний. Таким чином, робітники-сестри, народжені від одного й того ж дрона, в середньому успадковують 3/4 своїх генів, а не 1/2, які діляться між повними братами та сестрами у типових диплоїдних видів.

Ця надзвичайно висока спорідненість, яка іноді називається «супер-сестринством», означає, що робітник може передати більше генетичного матеріалу, допомагаючи материнській матці виробляти більше сестер, ніж він міг би, розмножуючись безпосередньо сам, а також є одним із факторів, які дослідники згадують для пояснення повторного, незалежного еволюційного розвитку евсоціальності в гаплодіпноїдних комах, поряд з екологічними тиском, такими як захист гнізда та переваги спільного догляду за потомством.

Що це означає для практичного розведення медоносних бджіл

Для пасічників та розводчиків практичний висновок простий, незважаючи на складність генетики: здорову різноманітність секс-алелей у місцевій популяції дрібних трут варто захищати, а не розглядати як просто абстрактну цікавість. Розведенчі програми, які повторно лінійне розводять від вузького кола пов'язаних маток, ризикують зменшити кількість доступних алелей csd, що проявляється пізніше у вигляді збільшеної втрати диплоїдних трут та нерівномірного линяння бруньків, підриваючи тим самим ті прибутки від розведення, які програма мала забезпечити.

Тому хороша практика включає періодичне введення непов'язаного поголів’я, підтримку відкритих територій для спарювання з широкою генетичною базою трут та сприйняття раптової «штурмової» брунькової карти як сигналу до розгляду генетичної різноманітності замість того, щоб за замовчуванням припускати хворобу. Розуміння хаплодіпної пліодії перетворює те, що здається чисто академічним деталем генетики комах, на безпосередньо дійсне знання для управління колонією.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте the simulation і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.