Поширення дієпотенціалу: Мієлінова оболонка та швидкість нервового імпульсу

Імпульс, а не сигнал, який просто поширюється

Аксон є поганим електричним кабелем у звичайному розумінні – його цитоплазма є слабким провідником, а мембрана пропускає іони – тому пасивний електричний імпульс, введений на одному кінці, розсіюватиметься та зникне протягом кількох міліметрів. Те, що насправді поширюється вздовж справжнього аксону, - це самовідновлюваний імпульс: потенціальний стрибок. У спокійному стані мембрана знаходиться на рівні −70 мВ, підтримуваному іонними насосами та каналами витоку. Коли локальне збудження збільшує напругу до порогу близько −55 мВ, ворота-натрійні канали відкриваються, натрій всмоктується, і локальна напруга різко зростає приблизно до +40 мВ перед тим, як відкриваються ворота-калієві канали та вимикаються ворота-натрійні, повертаючи напругу вниз і ненадовго нижче рівня спокою.

Рівняння Годжкі-Хакселі

У 1952 році Алан Годжкін та Ендрю Хакселі розробили модель, засновану на експериментах з вольт-замкненим великим аксоном кальмара. Ця модель описує кожний мембранний ділянку як конденсатор (ліпідний білаєр), паралельно з трьома змінними провідностями — натрієвою, калієвою та невеликою витоком — кожна з яких регулюється змінними, що залежать від напруги та часу, які вони назвали m, h і n. З'єднання багатьох таких ділянок вздовж довжини аксону через провідність цитоплазми забезпечує перетворення цього в рівняння кабелю: струм від активної, деполяризованої ділянки пасивно поширюється вперед через цитоплазму, і якщо він достатньо сильний, щоб перевищити поріг напруги у сусідній ділянці, ця ділянка генерує власний імпульс повного амплітуди замість просто передачі приглушеної ехо-сигнали. Сигнал, який "перетікає", насправді є ланцюгом локальних регенерацій, тому імпульс прибуває в кінцевій точці точно так само великий, як і початок — цифровий імпульс «всі або нічого», що рухається по аналоговому кабелю.

// Hodgkin-Huxley membrane current, per unit patch of axon
C * dV/dt = -[ gNa*m^3*h*(V-ENa) + gK*n^4*(V-EK) + gL*(V-EL) ] + Iaxial
// Iaxial = current flowing in passively from the neighbouring active patch
// m, h, n each relax toward voltage-dependent steady states with their own time constants

// a patch fires only once its neighbour's Iaxial pushes V past threshold (~ -55 mV)
// just-fired patches are refractory (h ≈ 0) → wave cannot regenerate backward

Одностороння передача: періоди відновлення

Пасивний струм, що поширюється з активного ділянки, розповсюджується в обох напрямках вздовж кабелю, тож чому спалах не регенерує назад у ту саму ділянку, з якої він виник? Тому що натрієві канали в цій ділянці перейшли стан інактивації – окремий клапан (змінна h, як описано Ходжкіном та Га́кслі), який закривається відразу після відкриття та не може знову відкритися доки мембрана не відновиться та не відновиться приблизно на мілісекунду – абсолютний період відновлення. Поширення струму назад просто не знаходить каналів, здатних відповісти. Ця одностороння «защіпка» перетворює симетричний фізичний кабель у напряжений сигнал, і вона також встановлює верхню межу швидкості імпульсів – аксон не може генерувати другий спалах доки канали попередньої ділянки не відновляться.

Мієлінова оболонка: ігноруйте уповільнювальні фактори

У немієлінізованих аксонах імпульс повинен відновлюватися практично в кожній ділянці, і швидкість проведення обмежена швидкістю зарядки мембранної ємності кожної наступної ділянки – збільшення швидкості переважно означає збільшення діаметра аксона, що є енерговитратним та потребує багато простору (як, наприклад, у великому аксоні кальмара – це відомий приклад грубої сили). У хребетних аксони замість цього обертають довгі ділянки мієліновою оболонкою – жировим шаром, який утворюється олігодендроцитами (в центральній нервовій системі) або шванцевими клітинами (у периферичній нервовій системі), залишаючи лише невеликі проміжки – вузли Ранвієра – відкритими та щільно заповненими напровадними каналами. Мієлінова оболонка різко зменшує ємність мембрани та збільшує її опір під шаром, тому пасивний струм майже не витікає вздовж ізольованої ділянки та досягає наступного вузла майже без втрат. Імпульс тоді повинен лише активно відновлюватися у вузлах, здавалося б, перестрибуючи з вузла на вузол – стрибкоподійний провідність (від латинського saltare, «стрибати») – що є значно швидшим та дешевше з точки зору витрат енергії на перекачування іонів, ніж безперервне спалювання вздовж всієї довжини.

Часті запитання

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте the simulation і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.