Propagacja Potencjału Działania: Myelin i Szybkość Sygnału Nerwowego

Szok, a nie sygnał, który po prostu się przesuwa

Akson jest słabym przewodnikiem elektrycznym w sensie zwykłym – jego cytoplazma jest słabym przewodnikiem i błona komórkowa przecieka – dlatego pasywny impuls elektryczny wprowadzony na jednym końcu ubyłby do zera w ciągu kilku milimetrów. To, co rzeczywiście rozprzestrzenia się wzdłuż prawdziwego aksonu, to nie zanikający impuls, lecz samoregenerujący się: potencjał czynnościowy. W stanie spoczynku błona ma napięcie około −70 mV, utrzymywane dzięki pompom jonowym i kanałom przeciekowym. Gdy lokalna depolaryzacja powoduje przekroczenie progu napięcia blisko −55 mV, kanały sodowe zamykane na zmiany otwierają się, sód wlewa się do wnętrza, a lokalne napięcie gwałtownie rośnie do około +40 mV przed otwarciem kanałów potasowych i wyłączeniem się kanałów sodowych, co powoduje powrót napięcia do stanu spoczynkowego i tymczasowe spadkowanie poniżej tego poziomu.

Równanie kablowe Hodgkina-Huxleya

Model opracowany przez Alana Hodgkina i Andrew Huxley'ego w 1952 roku, oparty na eksperymentach z wykorzystaniem zgrzytu ośmiornic, opisuje każdą membranę jako kondensator (błoną lipidową) równolegle do trzech zmiennych przewodnictw — sodu, potasu i niewielkiego przepływu, każdy regulowany przez zmienne, zależne od napięcia i czasu, które oni nazwali m, h i n. Połączenie wielu takich membran wzdłuż długości aksonu poprzez rezystancję osiową cytoplazmy przekształca to w równanie kablowe: prąd z aktywnych, depolaryzujących się fragmentów rozprzestrzenia się pasywnie do przodu przez cytoplasmę, a jeśli jest wystarczająco silny, aby przekroczyć próg pobudliwości sąsiedniej membrany i otworzyć jej własne kanały sodowe, ta membrana wywołuje swój pełnopulski impuls zamiast po prostu transmitować osłabiony echem. Sygnał, który "przenosi się", to w rzeczywistości łańcuch lokalnych regeneracji, dlatego impuls dociera w dalszej części dokładnie tak duży, jak na początku — cyfrowy impuls typu all-or-nothing (wszystko albo nic) jadący po analogowym kablu o niewielkim przepływie.

// Hodgkin-Huxley membrane current, per unit patch of axon
C * dV/dt = -[ gNa*m^3*h*(V-ENa) + gK*n^4*(V-EK) + gL*(V-EL) ] + Iaxial
// Iaxial = current flowing in passively from the neighbouring active patch
// m, h, n each relax toward voltage-dependent steady states with their own time constants

// a patch fires only once its neighbour's Iaxial pushes V past threshold (~ -55 mV)
// just-fired patches are refractory (h ≈ 0) → wave cannot regenerate backward

Jednokierunkowy ruch: okres niedostępności

Pasywny prąd płynący z aktywnego odcinka rozprzestrzenia się w obu kierunkach wzdłuż kabla, więc dlaczego fala nie regeneruje się również wstecz do tego odcinka, z którego właśnie pochodziła? Ponieważ kanały sodowe w tym odcinku znalazły się w stanie wyłączonym – oddzielny mechanizm (zmienna h według Hodgkina i Huxleya), który zamyka się krótko po otwarciu i nie może się ponownie otworzyć, dopóki błona nie odzyska się i nie ustabilizuje po około milisekundzie, okresie niedostępności absolutnej. Rozprzestrzenianie się prądu wstecz napotyka jedynie na kanały, które nie są w stanie reagować. Ten jednokierunkowy mechanizm przekształca symetryczny kabel fizyczny w sygnał kierunkowy i ustanawia również górną granicę częstotliwości pobudzania – akson nie może wygenerować drugiego impulsu, dopóki kanały w poprzednim odcinku nie odzyskają.

Mielina: pomijaj wolne segmenty

W neuronach bez mieliny impuls musi się regenerować w zasadzie na każdym fragmencie, a prędkość przewodzenia jest ograniczona szybkością, z jaką bierny prąd ładuje pojemność membrany każdego następnego fragmentu – zwiększenie prędkości oznacza głównie zwiększenie średnicy aksonu, co jest kosztowne metabolicznie i zajmuje dużo miejsca (gigantyczny akson ośmiornicy jest znanym przykładem tego brutalnego rozwiązania). Aksony ssące zamiast tego owijają długie odcinki mieliną – tłustą otoczkę wytwarzaną przez oligodendrocytów (w układzie nerwowym centralnym) lub komórki Schwanna (w obrębie obwodowym), pozostawiając tylko małe przerwy – węzły Ranvier’a – odsłonięte i gęsto wypełnione kanałami sodowymi z natężonym pod wpływem potencjału. Mielina znacznie redukuje pojemność membrany i zwiększa jej rezystancję pod otoczką, więc bierny prąd prawie w ogóle nie ucieka wzdłuż izolowanego odcinka i dociera do następnego węzła niemal niezmieniony. Impuls musi wtedy aktywnie regenerować się tylko na węzłach, wydaje się skakać z węzła na węzeł – przewodzenie saltatorne (z łac. *saltare*, skakać) – które jest znacznie szybsze i tańsze w energii zużywanej na pompowanie jonów niż ciągłe pobudzanie całej długości.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz the simulation i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.