Епідемічна Модель: SIR, R0 і Поріг Імунного Захисту тварин

Три коробки та дві швидкості

Модель SIR, формалізована Кермак-Мкендерріком у 1927 році, розділяє популяцію на три компоненти - Сприйнятливі, Інфіковані, Одужали (з імунні, в цій найпростішій версії постійно) - та відстежує, як люди переміщуються між ними за допомогою двох звичайних диференціальних рівнянь. Вона ігнорує вік, місцезнаходження та соціальну структуру повністю, але захоплює основну форму майже всіх коливань епідемій, які були зафіксовані: зростання, пік, спад.

dS/dt = -β·S·I/N
dI/dt =  β·S·I/N - γ·I
dR/dt =  γ·I

β = transmission rate (contacts × probability of infection per contact)
γ = recovery rate = 1 / (average infectious period)
N = S + I + R = total population (constant)

R0: число, що визначає все

Основне число репродукції R0 = beta / gamma є середньою кількістю вторинних інфекцій, яку викликає один заражений людина в повністю схильному населенні. Воно визначає долю епідемії: dI/dt позитивне - епідемія зростає - точно коли beta помножене на S/N перевищує gamma, що на початку (S приблизно N) спрощується до R0 більше 1. Нижче цього порогу початкові інфекції просто вимирають. Вище цього порогу інфекції зростають до тих пір, поки схильні особи не знепадають достатньо, щоб повернути ефективне число репродукції Re = R0 помножене на (S/N) назад до 1, що відповідає піку епідемії - не коли всі заражені, а коли пул нових схильних осіб для інфекції зменшився достатньо, щоб збалансувати відновлення.

Імунність стада: поріг, а не стіна

Епідемія припиняє зростання, коли S/N менше 1/R0, тому поріг імунітету стада HIT дорівнює 1 - 1/R0 - частка населення, яка повинна бути захищена (через інфекцію або вакцинацію), щоб Re впав до 1, навіть якщо ніхто новий не заражається. Для R0 = 3 (приблизно діапазон, оцінений для ранніх варіантів SARS-CoV-2 без втручань), HIT становить приблизно 67%; для кору, з R0, який часто цитується між 12 і 18 через його надзвичайну заразність, HIT зростає до 92–95%, що пояснює, чому охоплення вакцинацією від кору нижче приблизно 95% надійно дозволяє місцеві спалахи.

HIT = 1 - 1/R0
R0 = 2  → HIT = 50%
R0 = 3  → HIT = 67%
R0 = 6  → HIT = 83%
R0 = 15 → HIT ≈ 93%   (measles-range)

Вакцинація змінює рівняння, а не лише заголовки

Вакцинування частини населення v до початку спалаху ефективно переміщує v разів N людей безпосередньо з S в R до t = 0 (для ідеального вакцинного препарату; для протікання процесу з неповним покриттям ефективність вакцини масштабується як v), це той самий математичний підхід, що й природна колективна стійкість, лише перенесений у часі та без необхідності, щоб хтось першим захворів - що саме пояснює, чому межа колективної стійкості подвоюється як цільове значення вакцинації. Крім того, колективна стійкість захищає людей, яких неможливо вакцинувати (немовлят, людей з імунодефіцитами), просто виснажуючи ланцюг передачі навколо них; це популяційна ефективність, а не індивідуальна гарантія.

Де простий механізм згибається

Реальні епідемії відрізняються від підручника SIR певними способами, які варто знати: імунітет може зменшуватися (переміщуючи модель до SIRS із поверненням потоку з R назад до S), періоди інкубації додають компонент «Виявлений» (SEIR) перед тим, як людина стає заразною, зв’язки не є рівномірним змішуванням (діти шкільного віку та медичні працівники не мають середньої кількості контактів), і R0 сам по собі не є постійною біологічною константою — він залежить від поведінки, щільності та сезону, що саме пояснює, чому втручання, такі як дистанціювання або маскування, працюють: вони знижують ефективний бета, а не внутрішні біологічні властивості вірусу, і можуть змусити Re бути нижчим за 1 навіть без будь-якої вакцинації

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Epidemic Model і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.