Еволюція хижак-жертва: Екологія зустрічається з гіпотезою «червоної королеви»

Два годинника, що працюють одночасно

Еволюційна модель хижак-жертва покладається на дві різні динаміки. Швидкий годинник — це екологія: хижаки їдять здобич, здоба репродукується, обидва населення піднімаються та падають у часовому масштабі днів чи поколінь, класично зафіксовані рівняння Лотка-Вольтера. Повільний годинник — це еволюція: всередині кожного виду індивіди варіюються за ознаками, такими як швидкість, маскування або сила укусу, і будь-які варіанти, які виживають та розмножуються, передають ці ознаки наступним поколінням, зсуваючи розподіл ознак популяції протягом багатьох поколінь.

dPrey/dt = r*Prey - a*Prey*Pred (зростання мінус поїдання)

dPred/dt = b*a*Prey*Pred - m*Pred (поїдання прибуток мінус смерть)

r = швидкість зростання здобичі, a = швидкість атаки, b = ефективність конверсії, m = швидкість смерті хижаків

Залишаючись наодинці, ця класична пара рівнянь виробляє нейтрально стабільні коливання — цикли популяцій, які повторюються, але не ростуть і не зменшують амплітуду, чутливі до будь-якого збудження. Реальні популяції рідко виглядають так чисто, оскільки a, b, r та m не є константами — вони залежать від ознак, які зараз присутні в кожній популяції, і ці ознаки самі по собі змінюються.

dPrey/dt   = r*Prey - a*Prey*Pred        (growth minus predation)
dPred/dt   = b*a*Prey*Pred - m*Pred      (predation gain minus death)
  r = prey growth rate, a = attack rate, b = conversion efficiency, m = predator death rate

Зелена Королева: еволюційний бій як гончарна війна

Коли ознаки успадковуються та тиск хижацького полювання сильний, виникає еволюційна спільа: здої, які трохи швидші або краще замасковані, частіше виживають і передають цю перевагу нащадкам, що збільшує середню швидкість або маскування популяції здоїв, що в свою чергу відбирає предків, які швидші або краще розпізнають маскування. Жодна зі сторін не «перемагає» безпосередньо — обидві просто намагаються залишатися у відносному положенні, динаміку якого біологи називають гіпотезою Зеленої Королеви, на честь персонажа з «Через зеркал», який повинен постійно бігати, щоб залишатися на місці. Це пояснює, чому характеристики гончарної війни, такі як швидкість гепарда та швидкість газелі, або здатність гнучкістю змії гартів і потенція тетродотоксину новочок, які вони споживають, постійно нарощуються, а не досягають певного оптимального рівня.

Вибірковий тиск, спадковість, дисперсія

Для того, щоб відбулася еволюція в симуляції, потрібно три ключових компонента: варіативність (окремі особи мають різні значення ознак, зазвичай початково згенеровані як гаусова функція розподілу), спадковість (нащадки успадковують шумну копію значення ознаки батька плюс гаусівський шум мутації) та відбір за ознаками (значення ознаки фактично змінює шанси особи на те, щоб її з'їли або спіймати їжу). Видалення будь-якого з цих трьох компонентів призведе до того, що середнє значення популяції не зміниться незалежно від кількості поколінь, - що є корисним засобом для налагодження при створенні такого типу моделі.

child_trait = parent_trait + gaussian(0, mutation_sigma)
survival_probability = f(trait, encounter_outcome)   // must depend on trait
next_generation = weighted_resample(population, weights=survival_probability)

Збереження енергії визначає еволюційні стратегії

Швидкість не розвивається до нескінченності, оскільки це потребує енергії та зменшує ресурси, доступні для розмноження; маскування не розвивається до ідеальної непомітності, оскільки зазвичай обмінюється на щось інше, що тварина потребує, наприклад, терморегуляцію або видимість партнера. Біологічно чесна модель прикріплює вартість пристосування до кожної зміни ознаки, тому популяція стабілізується на стратегії еволюційної стійкості — значенні ознаки, яку не може перемогти рідкісний мутант, враховуючи те, що робить більшість індивідів у популяції, а не безладно збільшується.

Це пояснює, чому реальні швидкості хижаків і здобичі збігаються в стабільну пропорцію, а не продовжують безперервно прискорюватися.

Что позволяет исследовать симуляция

У этой симуляции отслеживаются две популяции агентов, каждая из которых несет наследственный признак (обычно скорость и значение маскировки/обнаружения), участвующих в реальных погонях и укрытиях, а также пересемплирование каждого поколения путем выживания и размножения. Увеличение скорости мутации дестабилизирует гонку вооружений, приводя к более быстрым и шумным колебаниям; установление ее равной нулю замораживает признаки и система возвращается к простым циклам Локка-Вольтерра — хороший способ увидеть напрямую, какая часть интересного поведения происходит от эволюции, а не от экологии.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Predator-Prey Evolution і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.