Фотосинтез Реакція на Світло: Чому Більше Світла Не Завжди Більший Ріст

Крива, а не перемикач

Побудуйте графік швидкості фотосинтезу проти інтенсивності світла, і ви отримаєте криву з чіткою формою: пряма лінія від початку, плавна дуга та потім рівна площадка. Ця форма не є випадковою — це два різних хімічні процеси, які чергуються як вузол. У темряві лист є джерелом чистого вуглецю: мітохондріальне дихання спалює цукор і виділяє CO2, а світлові реакції вимкнені. Зі збільшенням світла фотосистеми починають розщеплювати воду та перекачувати електрони, грубий фотосинтез зростає, і в певний момент він точно компенсує дихання.

Це точка перетину називається точкою компенсації світла. Якщо значення нижче, рослина втрачає вуглець; якщо вище, вона його отримує. Стерильні види розвивають низьку точку компенсації за допомогою дешевого дихання, що є причиною того, що підлісний папороть може вижити на світлі, на якому сонцелюбна культура загине.

Нестандартна гіпербола

Фізіологи моделюють криву не як пряму лінію плюс плато, а як нестандартну гіперболу, оскільки перехід від фази обмеженої освітлення до фази насиченого освітлення є поступовим, а не різким кутом:

θ·P² − (α·I + Pmax)·P + α·I·Pmax = 0 I – це інтенсивність світла (PAR, мікромолі фотонів м⁻² с⁻¹) α – початковий нахил = квантова ефективність (моль CO2 на моль фотонів) Pmax – насичене освітленням темп θ – кривина (0 = прямий кут, 1 = плавна гіпербола) P – чиста фотосинтетична швидкість, розрахована з вищезазначеної квадратичної рівняння. Початковий нахил α встановлюється практично повністю квантовою ефективністю комплексів захоплення світла і відносно стабільний у різних видів – близько 0,05 моль CO2 на моль фотонів для C3 рослин. Плато висота Pmax, навпаки, значно варіюється залежно від виду, статусу азоту та температури, оскільки вона встановлюється далі по ланцюжку, за темпом, з яким цикл Кальвіна може справлятися з АТФ і НАДФО, отриманими світловими реакціями.

θ·P² − (α·I + Pmax)·P + α·I·Pmax = 0

I    = incident light (PAR, μmol photons m⁻² s⁻¹)
α    = initial slope = quantum yield (mol CO2 per mol photon)
Pmax = light-saturated rate
θ    = curvature (0 = straight corner, 1 = smooth hyperbola)
P    = net photosynthetic rate, solved from the quadratic above

Закон Блекмана про обмежені фактори

У 1905 році Фредерік Блекман запропонував, що коли процес залежить від кількох факторів, його швидкість визначається найменшим із цих факторів — не їхнім середнім або сумою, а саме обмеженим фактором. У кривій залежності швидкості від світла це пояснює, чому плато рівномірне: після насичення додавання більше світла нічого не робить, оскільки світло вже не було обмеженням. Справжні вузькі місця перемістилися до карбоксилювання ферментом Рубisco або до дифузії CO2 через стомати.

Це саме пояснює, чому вирощувачі теплих кімнат підвищують концентрацію CO2 та світло разом, а не окремо: подвоєння світла за нормальних умов, обмеженого Рубisco, майже не зміщує плато, але подвоєння CO2 при яскравому світлі значно підвищує Pmax — доки Рубisco або азотна живляча речовина для його виробництва не стають новим обмеженням.

Зв’язок світла та фотосинтезу у рослинах

Рослини C3 (пшениця, рис, більшість дерев) безпосередньо фіксують CO2 за допомогою Рубisco, ферменту, який також реагує з киснем у марнотрайному побічному реакції, що називається фотодиханням. При високій температурі та інтенсивному освітленні, окислення збільшується відносно карбоксилювання, і плато фактично опускається вниз. Рослини C4 (кукурудза, цукрові буряки, сорго) еволюціонували CO2-концентруючий насос — початковий етап фіксації в мезофільних клітинах, який переміщує чотиривуглецеву кислоту у пучковід-листових клітини, де CO2 вивільняється при високій місцевій концентрації навколо Рубisco. Цей насос майже повністю пригнічує фотодихання, тому рослини C4 досягають вищого плато та продовжують підніматися при інтенсивності світла, де рослини C3 вже наситились, за метанський вартість додаткового ATP на фіксоване CO2.

Тэмпература і змешэнне плато

Макс. паслядоўнасць (Pmax) не захавана — яно перамяшчаецца разам з тэмпературай, таму што кінетыка Рубіскова і фата рэспарыраванне таксама залежныя ад тэмпературы. У C3 раслінах аптымальнае значэнне часта складае 20-30°C; вышэй яно прыводзіць да таго, што фата рэспарыраванне ўцягвае большую частку ад сеткавай стаўкі, нават калі кінетыка сыровага фермента паскараецца, таму плато можа апусцець, хола тэмпература лістоў росту. Гэта адзін зыходзіць з таго, што адно і тое ж культуру можна вырошчваць у розны час года або пад рознымі рэжымамі зростання, якія зменяюць ахладжэнне лістоў транспірацыяй, могуць праявіць значна розныя высоты насычанасці на адной вобсветлі.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Photosynthesis Light Response і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.