М’язові спіраколі та рефлекс розтягування: Як м’язи відчувають власну довжину

Архітектура м’язового шпинделя

М’язовий шпиндекс – це невеликий, циліндричний чутливий орган, вбудований у м’язову тканину майже всіх скелетних м’язів. Зазвичай їх кількість коливається від кількох десятків до кількох сотень на м’яз, залежно від того, наскільки точно потрібно контролювати рухи цього м’яза. Всередині шпинделя розташовані спеціалізовані інтрафузальні волокна, названі так тому, що вони знаходяться всередині («intra») капсули шпинделя («fusus»). Важливо зазначити, що ці інтрафузальні волокна проходять паралельно з навколишніми звичайними м’язовими волокнами, які називаються екстрафузальними – це волокна, відповідальні за генерацію сили, яка рухає ваші кістки. Оскільки шпиндекс закріплений паралельно з робочою м’язовою тканиною, будь-які зміни в довжині всього м’яза також впливають на довжину шпинделя. Навколо центральної, незміцнювальної частини кожного інтрафузального волокна розташовані нервові закінчення, що належать Ia afferent нейронам – це великі діаметра, швидкоплинні волокна, які спірально обвивають інтрафузальне волокно в так званому ананулоспиральному кінці. Деякі шпинделі також містять вторинні чутливі закінчення, що обслуговуються групами II afferents, які в основному реагують на статичну довжину, а не на швидкість. Разом ця паралельна організація сенсорної тканини, розташованої поруч із скорочуваною тканиною, та тканини, що генерує силу, дає нервовій системі безперервний доступ до інформації про довжину м’яза, вбудований безпосередньо у тканину, чия довжина має значення.

Як Розтяг Стає Сигналом: Відповідь Ia Сенсорного Нерва

Коли зовнішня сила, така як гравітація, що тягне кінцівку вниз, або клініцист постукує по сухожиллю, розтягує м’яз, екстафузальні волокна збільшуються в довжину, а оскільки інтрафузальні волокна розташовані паралельно з ними, спайка також розтягується. Це механічне деформування відкриває стрес-чутливі іонні канали в сенсорному закінченні Ia сенсорного нерва, викликаючи деполяризацію нервового терміналу та запускає імпульси серії дії, що поширюються до спинного мозку. Елегантність цієї системи полягає в тому, що Ia сенсорний нерв кодує: його частота спалахів зростає як з величиною розтягу (наскільки довше став м’яз), так і зі швидкістю розтягування (наскільки швидко відбувається збільшення довжини). Повільне, ніжне розтягнення виробляє помірний, стабільний ріст спалахів, а різке, швидке розтягнення виробляє різкий імпульс спалахів, який значно перевищує рівень спалахів, що виникають при статичному розтягування м’яза тієї ж кінцевої довжини. Ця подвійна чутливість до положення та швидкості означає, що нервова система отримує не лише миттєве зображення довжини м’яза, але й безперервну, динамічну оцінку того, як ця довжина змінюється мить на мить, що є саме тією інформацією, яка потрібна для швидкої реакції на несподіваний збої, такий як ковзання або раптове навантаження, перш ніж кінцівка сильно відхилиться від курсу.

Моносинаптичний розтяжний рефлекторний ланцюг та рефлекс пателярний

Сигнал від Ia-ферента не обов’язково досягає мозку, щоб викликати корисну реакцію. Замість цього він потрапляє у спинний мозок і безпосередньо синапсизується з альфа-мотузною нейроном, який іннервує саме ту м'язову спайку, в якій знаходиться спайка, формуючи те, що називається моносинаптичним рефлекторним ланцюгом, оскільки лише один синапс відділяє сенсорний вхід від моторного виходу. Коли цей альфа-мотузний нейрон активується, він викликає надлишкові волокна розтягнутої м'язової спайки, що протидіють розтягненню та повертають м’яз до його початкової довжини. Текстова демонстрація цього ланцюга – рефлекс пателярний, або рефлекс колінного суглоба: різкий удар на сухожиллю пателярного сухожилля розтягує квадрицепс, його спайки генерують імпульс по своїх Ia-ферентах, ці ференти синапсизуються з альфа-мотузними нейронами квадрицепса в спинному мозку, і квадрицепс скорочується, відштовхуючи нижню ногу вперед. Оскільки шлях включає лише один синапс та великі, швидкопровідні Ia волокна, весь цикл завершується приблизно за 30-50 мілісекунд, значно швидше, ніж будь-який рефлекс, що вимагає свідомого оброблення в мозку. Ця сама моносинаптична архітектура безперервно та підсвідомо функціонує по всьому тілу, забезпечуючи вбудований, самокоригуючий опір несподіваному розтягненню м’язів, не лише під час клінічного рефлексного тесту, але й під час кожного звичайного руху та корекції постави.

Гама мотонерони: Підтримка налаштування спайклів під час руху

У спайклевій системі виникає механічна проблема. Коли м'яз свідомо скорочується під час нормального руху, весь м’яз – як ексафузальні, так і інтрафузальні волокна – ставав би розслабленим, якщо б нічого не змінилося, а розслаблений спайкль перестав би відчувати подальше розтягнення, по суті, «сліпий» у точно ті моменти, коли найбільш необхідний сенсорний зворотний зв’язок. Нервова система вирішує цю проблему за допомогою окремого набору мотонеронів, що називаються гама мотонеронами, які іннервують лише скорочувані кінцеві ділянки інтрафузальних волокон, а не ексафузальні волокна, що генерують силу всього м’яза. Коли мозок наказує м'язу скоротитися, він зазвичай надсилає скоординований сигнал як альфа мотонеронам, які керують ексафузальними волокнами, так і гама мотонеронам, які керують інтрафузальними волокнами, такий малюнок відомий як альфа-гамма коактивація. Сигнал гама викликає скорочення кінців інтрафузальних волокон, що компенсує розслаблення центральної сенсорної зони спайклу та підтримує його напругу, навіть коли загальний м’яз скорочується. Цей безперервний корекційний вплив на чутливість спайклу забезпечує готовність та реактивність механізму розтяжної рефлекторної дії в усій вазі вільного добровільного руху, а не лише коли м'яз знаходиться близько до його спокійного стану.

Постава, рівновага та безперервний зворотний зв’язок щодо довжини

Крім вироблення драматичних реакцій від удару сухожиллям, м’язові веретена діють цілодобово як частина несвідомої системи контролю постави тіла. Стояти прямо в своїй природній позі є вродженою нестабільністю, що вимагає постійних невеликих корекцій, коли коливання тіла, нерівна поверхня або зовнішні ривки загрожують перевернути тіло. М’язові м’язи, такі як литкові та підколінні м’язи, стегнові м’язи та м’язи тулуба, багатого забезпечені веретенами, і аферентні волокна Ia постійно повідомляють про незначні зміни в довжині м’язів, коли тіло нахиляється вперед, назад або вбік. Ці сигнали живлять як швидкий моносинаптичний рефлекторний ланцюг, який викликає швидкі корекційні скорочення, так і вищі спинномозкові та мозжечкові циркуї, які інтегрують інформацію про веретена з вхідними даними від вестибулярної системи та зору для генерування більш плавної та скоординованої постави. Оскільки цей зворотний зв’язок працює нижче рівня усвідомлення, людина може залишатися непорушно на рухомому автобусі або вловити рівновагу після поштовху без жодної свідомої думки про те, які м'язи потрібно скоротити. Цей же зворотний зв’язок щодо довжини також сприяє більш широкому відчуттю просторового положення тіла – пропріоцепції, що дозволяє здійснювати скоординовані та добре відрегульовані добровільні рухи навіть без зорового спостереження за рухаючимися кінцівками.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Muscle Spindles and the Stretch Reflex: How Muscles Sense Their Own Length і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.