Визначення моторного хомункулу
У 1930-х роках неврохірург Вілдер Пенфілд електрично стимулював відкритий кору свідомих пацієнтів, які проходили епілепсію, та записував, яка частина тіла здригалася. Розміщення результатів на головному руховому корику (прецентральній гіусі) виявило порядок, але невідповідність: частини тіла розташовані приблизно в анатомічному порядку вздовж смуги, але кількість кори, присвяченої кожній частині, майже нічого не має справу з розміром цієї частини. Отриманий мультяшний персонаж — вигадано збільшені руки, губи та язик, порівняно маленьке тіло та ноги — є моторним хомункулом.
Область визначається контролем, а не розміром
Основний принцип – це роздільна здатність контролю, а не маса. Точний, незалежний рух окремих пальців рук або багато маленьких, швидких рухів, необхідних для мовлення, вимагає відповідної кількості відмінних спускаючих моторних шляхів і великої кори головного мозку для їх розміщення. Трус та стегна, навпаки, переважно рухаються як окремі грубі одиниці за допомогою порівняно невеликої кількості більших м’язів, тому достатньо й менша ділянка кори, навіть якщо частина тіла значно більша. Карта не є зображенням пропорцій тіла; це зображення смуги контролю.
Пошук найближчого вузла (BMU)
Алгоритм SOM (Self-Organizing Map) Теуво Кохонена, представлений у 1982 році, є простим неконтрольованим алгоритмом навчання, який генерує таку ж якісну результативність — впорядковану карту з вагою території — лише за повторної взаємодії з вхідними даними та локальною конкурентно-кооперативною правило оновлення:
для кожного навчального входу x: знайти BMU = нейрон карти, чий вектор ваги знаходиться найближче до x для кожного нейрона n у межах зменшуваного радіусу навколишнього BMU: w_n += learning_rate * neighbourhood(n, BMU) * (x - w_n) learning_rate та радіус навколишнього середовища також зменшуються з навчанням Лише найкращий відповідний вузол і його безпосередні сусідні нейрони карти оновлюються для кожного входу, завжди в напрямку цього входу. Це пояснює, чому карта зберігає топологію: два входи, які схожі, залишаються близько один до одного на карті, оскільки їх найкращі відповідні вузли та спільні території перекриваються під час навчання. Це також пояснює, чому карта розподіляє простір нерівномірно — регіони простору вхідних даних, які відбуваються частіше під час навчання, закінчують займати більше нейронів на карті, що відповідає тому, як тілові частини, які використовуються частіше або вимагають більш точного контролю, займають більше кори.
for each training input x:
find BMU = the map neuron whose weight vector is closest to x
for each neuron n within a shrinking neighbourhood of BMU:
w_n += learning_rate * neighbourhood(n, BMU) * (x - w_n)
learning_rate and neighbourhood radius both decay over training
Чому аналогія корисна, а не буквальна
Реальні кортицальні карти не формуються шляхом пошуку найкращого відповідника; вони виникають з молекулярних сигнальних механізмів під час розвитку, конкуренції між синапсами в залежності від активності (класичний принцип «нейрони, які спалахують разом, з’єднуються разом», Хебівська пластичність), та постійного використання-залежної пластичності протягом життя — що й пояснює можливість переорієнтації кортицальних карт після травми або інтенсивних тренувань, явище добре задокументоване у скрипників та у пацієнтів, відновлюючих рухову функцію після інсульту. SOM не є твердженням про біологічний механізм; це мінімальна обчислювальна модель, яка відтворює якісний підпис карти — порядок плюс нерівномірний розподіл, що базується на простих локальних правилах, що робить її довговічним навчальним інструментом.
Що використовується з цієї карти клінічно
За межами її відомості в підручниках, мозок: топограма моторної корики та гомролка залишається реальним хірургічним інструментом: внутрішньооперативна стимуляція корики, подібно до оригінальної техніки Пенфілда, все ще використовується перед резекцією пухлин мозку біля рухових зон для ідентифікації та збереження конкретної кори, яка контролює рух, а також неінвазивні методики, такі як транскраніальна магнітна стимуляція, тепер дозволяють дослідникам будувати подібні функціональні карти без хірургічного втручання.
Часті запитання
Чому гомонул мотора невідповідно пропорційний?
Кора головного мозку розподіляється залежно від того, наскільки точно потрібно контролювати рух тілесної частини, а не від її фізичного розміру. Руки та обличчя потребують точного, незалежного керування багатьма маленькими м’язами для виконання завдань, таких як маніпулювання об'єктами та мова, тому вони отримують непропорційно велику кору, тоді як тулуб і ноги, які рухаються як грубіші одиниці, отримують порівняно мало, незважаючи на значно більший фізичний розмір.
Як самоорганізуюча карта Kohonen створює топологічно збережений макет?
Для кожного вхідного сигналу SOM шукає нейрон, чий вектор ваги є найближчим (найкраще відповідним), і переміщує його, а також сусідів на карті до цього входу. Оскільки сусіди завжди оновлюються разом, нейрони, які в кінцевому підсумку реагують на подібні входи, фізично розташовані близько один до одного на карті — близькі входи відображаються у відповідних місцях на карті, що і є «збереженням топології».
Чи буквально мозок запускає щось як алгоритм SOM?
Не буквально — розвиток кори використовує молекулярні градієнти, конкуренцію синаптів на основі активності та генетично кероване з’єднання нервових волокон замість центрального обчислення найкращого відповідного нейрона. Але SOM є корисним обчислювальним аналогом, оскільки він відтворює той самий якісний результат — конкурентне, локально кооперативне навчання, що призводить до збереження топології, нерівномірно важеної карти — за допомогою порівняно простих місцевих правил, що й пояснює, чому це залишається стандартним навчальним моделлю для формування кори головного мозку.
Спробуйте наживо
Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Motor Cortex Topographic Map і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.
▶ Відкрити симуляцію Motor Cortex Topographic Map