Від окремого до зграї, за критичної щільності
Пустельні таргани (Schistocerca gregaria) існують у двох кардинально різних поведінкових формах, явище, яке називається фазовою поліморфізмом. При низькій популяційній щільності вони є одиночними: маскуються, взаємно уникають, блукають окремо. Вище певної критичної щільності вони перетворюються – протягом годин, безперервно, не потребуючи нового покоління – на групувану фазу: яскраво забарвлені, взаємно привабливі та марширують у згущень, що можуть об'єднуватися в мільярдні комахи, літаючі зграї, здатні завдавати руйнівних пошкоджень культурам на території цілих регіонів.
Віксно-стильова модель Віскека
Фізики Buhl, Sumpter, Couzin та інші (2006) показали, що перехід від самотніх до групових у личинок гусаків добре відображається віксною моделлю Віскека: кожна окрема особистість рухається з постійною швидкістю і на кожному кроці приймає напрямок, близький до середнього напрямку сусідів у межах фікрованного локального радіуса, плюс деякий кутовий шум. При низькій щільності шум домінує і напрямки залишаються безладновими; при високій - локальне вирівнювання переходить в масове узгодження — справжній фазний перехід у статистичній механіці, а не просто метафора.
θ_i(t+1) = ⟨θ_j(t)⟩_{j within radius r} + η · noise низька щільність (кількість j within radius r) → вирівнювання слабке → безладне перемішування висока щільність (багато j within radius r) → вирівнювання сильне → узгоджене маршування параметр порядку Φ = |середній вектор напрямку| / N Φ ≈ 0 безладний Φ ≈ 1 повністю вирівняне маршувальне угруповання Вимірювання Buhl's lab реальних маршуючих гусаків в кільцеподібній арені показали саме таку сигнатуру: колективне вирівнювання популяції різко стрибнуло, коли локальна щільність перетнула приблизно 25 гусаків на квадратний метр, що відповідає справжньому критичному переходу, а не поступовій тенденції, і збігається зі симуляціями, які використовують правило Віскека, достатньо близько, щоб підтвердити його як мінімальну правильну модель.
θ_i(t+1) = ⟨θ_j(t)⟩_{j within radius r} + η · noise
low density (few j within radius r) → alignment weak → disordered milling
high density (many j within radius r) → alignment strong → coherent marching
order parameter Φ = |mean direction vector| / N
Φ ≈ 0 disordered Φ ≈ 1 fully aligned marching band
Серотонін стимулює фазову зміну
Тригер для трансформації окремого гусака – повторний механічний контакт – поштовхи задніми лапками від інших гусаків, що відбувається автоматично після підвищення локальної щільності. Майкл Енстей та колеги (2009) показали, що це тактильне стимулювання викликає швидкий стрибок рівня серотоніну в грудному нервовому системі гусака, і що серотонін є одночасно необхідним і достатнім для переходу самостійної поведінки до зграйної протягом приблизно двох-чотирьох годин – введення серотонінових агоністів в ізольованого самостійного гусака робить його зграйним без будь-якого натовпу, а блокування рецепторів серотоніну запобігає трансформації зграйних гусаків.
Це дало фазовий поліфанізм – давно відому поведінку – його фізіологічний механізм.
Від марширування до польотних зграй
Соціальні личинки (які ще не вміють літати) утворюють послідовні маршуючі групи на землі; коли вони дорослішають і стають перелітними комахами, такий соціальний тяжіння та вирівнювання масштабуються в польотні зграї, які можуть простягатися на величезних територіях, частково під впливом вітру та частково завдяки самоорганізованому вирівнюванню серед комах. Велика зграя гусаків може містити десятки мільярдів особин, споживати власну вагу у рослинності щодня на одного гусака та загрожувати продовольчій безпеці значної частини населення світу в межах зони спалаху — тому фізика переходу фаз має значення далеко за межами модельної організмів: прогнозування порогової щільності, при якій локальний спалах переходить у самопідсилюючуся соціальну зграю, є справжнім цільовим показником для сільськогосподарських агентств.
Загальний урок про колективну поведінку
Перехід від шарустої гуски є одним із найчистіших прикладів у реальному світі, де задокументований фізіологічний перемикач (серотонін), виміряний поведінковий поріг (локальна щільність) та мінімальний фізичний модель (узгодження Віцек) вказують на одну й ту саму історію, тому він став основоположним випадком для ширшої галузі колективної поведінки тварин — той же статистико-механічний інструментарій, що використовувався для губок, також застосовується до рибних зграй, пташиних злетів і людських натовпів.
Часті запитання
Що саме запускає перетворення гусака з єдиного до поведінки зграй?
Повторний фізичний контакт з іншими гусками, переважно дотики до задніх ніг, що відбувається природно після підвищення місцевої щільності популяції. Ця механічна стимуляція викликає швидкий стрибок рівня серотоніну в нервовій системі гусака, а серотонін сам по собі достатній для перетворення поведінки самотнього гуска на групову протягом кількох годин.
Чи є перехід до зграю справді фазовим переходом, як у фізиці?
Так, в точному сенсі: вимірювання синхронізації маршу гусячих тіньок показують різкий стрибок їхньої колективної орієнтації після того, як місцева щільність перетинає критичний поріг, що відповідає переходу порядок-розлад у моделі самопересувних частинок типу Віске, а не плавному та поступовому тренду.
Яким може бути розмір пустельного гусячої зграї?
Великі зграї можуть містити десятки мільярдів особин, розкиданих на сотнях квадратних кілометрів, а оскільки кожен гусак споживає приблизно свою власну вагу рослинної маси на день, зграя, що виникає під час спалаху, може загрожувати продовольчій безпеці в цілій регіону, тому це пояснює важливість прогнозування порогового значення щільності для фазового переходу для ранніх сільськогосподарських попереджень.
Спробуйте наживо
Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Locust Swarm Phase Transition і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.
▶ Відкрити симуляцію Locust Swarm Phase Transition