Лишайникове взаємне співітство: Вирощування грибів та водоростей у сповільненому режимі

Два організми – одне тіло

Лішайник не є видом у звичайному розумінні – це стабільна взаємодія між грибом (мікобіонтом, який надає лішайнику його наукову назву та будує майже всю видиму структуру) та фотобіонтом: зазвичай одноклітинним зеленим діатомом, таким як Trebouxia, іноді – цианобактерією, такою як Nostoc, іноді обидва одночасно. Жоден з партнерів, вирощений окремо в лабораторному посуді, ніколи не виробляє нічого, що нагадує крихкий, листяний або кущовий екземпляр, який вони разом утворюють. Архітектура – багатошарова, стійка до погодних умов, здатна виживати на голій граніті чи стовбурі дерева – є емергентною властивістю співпраці, а не ознакою будь-якого з видів.

Складний механізм, а не змішання

Розріжте толубу листконосого лішайника та ви знайдете чіткі шари: міцкий верхній кортон з щільно упакованих гіфам грибів для захисту від погодних умов, шар з діатометами, що знаходиться безпосередньо під ним, де мешкають фотобіонтні клітини, відкриті до фільтрованого світла, але захищені від висихання та ультрафіолетового випромінювання, розсічений медулла з гіфами нижче, яка відповідає за транспорт води та газів, і часто нижній кортон із ризиноподібними структурами, що закріплюють все це в камені або на корі.

Гриб будує та підтримує весь цей зовнішній покрив; діатомеї займають лише тонкий, точно розташований зріз, і саме це положення – достатньо близько до світла, досить далеко від висушуючої поверхні – є частиною інженерії, яку гриб виконує від імені свого партнера.

Зростання є петлею зворотного зв’язку та самообмежувальною

Механізм, що забезпечує розширення лишайника, полягає в циклі: гіфи подовжуються на межі росту, що збільшує площу, доступну для альгалового шару; більша площа альгалового шару означає більше фотосинтезу; більше фотосинтезованої речовини – часто це цукровий спирт, як рибітол від партнерів-зевлевіальних, або глюкоза від синьобактеріальних – витікає з клітин альгалового шару та поглинається сусідніми гіфами, фінансуючи подальше розширення гіф. Якщо б цей цикл працював без обмежень, він би вийшов з-під контролю; насправді його обмежують доступність світла, кількість межі лишайника, яка активно фотосинтезує, порівняно з тим, що знаходиться в тіні або всередині самого лишайника, а також свідома регуляція грибом того, скільки врожаю кожна альгалова клітина може зберігати та ділити. У результаті це призводить до повільного, переважно радіального розширення – зазвичай менше ніж під один міліметр на рік – з уривками швидшого росту на вологих, добре освітлених межах і майже нульового росту в місцях, де лишайник затінений або стискається.

for each hyphal tip on the growing front:
  light        = illumination reaching this tip's algal neighbours
  moisture     = local wetness (lichens are poikilohydric — no internal water control)
  sugar        = photobiontYield(light) * moisture                 // photosynthesis needs both
  if sugar > upkeepCost:
    extend(tip, rate = k * (sugar - upkeepCost))                   // surplus funds growth
    maybe branch(tip)                                              // more tips = more future area
  else:
    tip stalls or the algal layer beneath it thins out

Взаємодія чи дуже терплячий фермер?

Чи варто називати це взаємодією – це суперечливе питання серед лісових науковців. На користь гриба як експлуататора: він утримує більшість фотосинтезу, може регулювати ділення алігових клітин і, якщо алігові клітини відокремлені від грибного партнера, вони зазвичай ростуть і розмножуються швидше самостійно, ніж всередині тіла. На боці взаємодії: гриб забезпечує воду, мінерали, що видобуваються з каменів або кори, та захист, який не могла б створити аліга, а також дозволяє фотосинтезуючому організму колонізувати відкриті для майже нічого іншого місця – скелі, дахи будинків і ґрунт Антарктиди. Більшість сучасних поглядів розглядають це як "контрольовану функціональну паразитологію, яка вигідна обом сторонам", а не як чесну угоду – гриб поводиться менш як рівний партнер і більше як фермер, який годує, оселяє та обережно стримує свою плантацію".

Чому ця уповільненість є корисною

Оскільки кристоподібні лишайники ростуть приблизно передбачуваним темпом для певного виду та клімату після початкової фази встановлення, геологові використовують це як інструмент датування під назвою лічненіметрія: вимірюється найбільший лишайник, що колонізує скельню – льодовиковий морів, розвал каміння, надпис на могилі – та його діаметр, відкалібрований від поверхнь відомої віку поблизу, дає оцінку часу, коли ця поверхня вперше була виявлена, іноді точна до десяти років протягом століть. Також ця уповільненість робить лишайники чутливими моніторами якості повітря на тривалий термін: оскільки у них немає кореневої системи та вони поглинають все – воду, мінерали та забруднювачі, однак і всі разом – безпосередньо з дощу та повітря по всій поверхні, а також завдяки тому, що один шароподібний організм існує десятиліттями, їхній стан здоров’я та склад видів у регіоні є стандартним біоіндикатором довгострокового забруднення сіллю та важкими металами.

The same slowness makes lichens sensitive, long-integrating air-quality monitors: because they have no root system and absorb everything — water, minerals, and pollutants alike — directly from rain and air across their whole surface, and because a single thallus persists for decades, their health and species composition in a region is a standard bioindicator of long-term sulphur dioxide and heavy-metal pollution.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте the simulation і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.