Острівна біогеографія та зв’язок видів і площі

Дві криві: імміграція та вимирання

Теорія островної біогеографії ґрунтується на побудові двох графіків у залежності від кількості видів, які вже присутні на острові. Графік імміграції починається з високої точки, коли острів порожній і кожен прибулий індивід представляє новий вид, і схиляється вниз, оскільки все більше прибульців належать до видів, які вже є на острові, і тому нічого нового не додають. Графік вимирання йде у протилежному напрямку: він починається з нуля, коли присутньо небагато видів, і зростає, коли різноманітність видів збільшується, оскільки щільне розміщення видів на обмеженій площі змушує кожну популяцію бути меншою, а менші популяції більш вразливі до випадкових смертей, хвороб та конкуренції за обмежені ресурси. Місце, де ці дві криві перетинаються, позначає передбачувану рівноважну різноманітність видів для цього острова. Ця рівновага не є статичною. Види постійно виграють і програють гонитву, тому склад виду змінюється з часом, навіть коли загальна кількість залишається близько рівня рівноваги, явище, яке МакАртур та Вілсон назвали зсувом видів. Важливо, що обидві криві можуть зміщуватися. Графік імміграції в цілому розташований нижче для островів, які знаходяться далеко від материка, оскільки лише невелику кількість особин будь-якого виду успішно перетинає великий океан або непридатну місцевість, що пояснює те, що ізоляція є однією з двох ключових змінних у теорії. Графік вимирання в цілому розташований вище для менших островів, оскільки невеликий острів підтримує менші популяції кожного виду, які на ньому живуть, роблячи локальні зникнення більш імовірними. Об'єднання нижнього графіка імміграції з вищим графіком вимирання, що відбувається на невеликих, віддалених островах, зміщує точку рівноваги до меншої кількості видів, тоді як великі острови, розташовані близько до материка, мають графік імміграції та графік вимирання, які знаходяться вище, що змушує точку рівноваги схилятися до більшої кількості видів.

Чому більші острови містять більше видів

Зв’язок видів і площі є одним із найдавніших та найнадійніших закономірностей у екології, задокументованих для рослин, птахів, рептилій та комах у системах островів по всьому світу ще до того, як Мак-Артур і Вілсон пояснили, чому це відбувається. Емпірично багатство видів збільшується з площею острова, слідуючи приблизній кривій степеня, часто записуваній як кількість видів, пропорційна площі, піднесеної до невеликого показника, зазвичай між приблизно 0,2 та 0,3 для справжніх островів. У практичних термінах це означає, що подвоєння площі острова не подвоює кількість видів. Замість цього потрібен значно більший приріст площі, щоб додати ту ж кількість видів, тому крива різко зростає спочатку серед малих островів і потім згладжується серед великих. Теорія біогеографії островів механістично пояснює цей закономірність. Більші острови підтримують більші популяції кожного виду, який прибуває, а також більші популяції менш схильні до вимирання через випадкові коливання народжуваності та смертності, від одноразової шторму чи посухи або від спалаху хвороби, що знищує всіх решти особин. Більші острови також мають більш різноманітний рельєф, більше мікромешканців і більше типів ресурсів, що підтримує більш спеціалізовані види, які ніколи б не змогли вижити на однорідній маленькій ділянці. Обидва ефекти змушують криву вимирання йти вниз зі збільшенням площі, підвищуючи точку рівноваги, де імміграція та вимирання балансуються. Ця взаємозв’язність надзвичайно послідовна в межах дуже різних таксонів і географічних умов, від жуків на невеликих кейсах до ссавців на островах, що лежать на шельфі континенту, що є частиною того, чому вона стала основою прогнозу, який будь-яка загальна теорія біології островів повинна пояснити, і чому раміфікаційний фреймворк Мак-Артура та Вілсона вважався таким задовільним кроком, коли він запропонував механізм замість просто опису.

Чому віддалені острови мають менше видів

Другий основний закономірність, яку пояснює теорія, – це зв’язок між видом та площею: для островів подібного розміру ті, що знаходяться далі від материкового джерела популяції, як правило, підтримують менше видів, ніж ті, що розташовані ближче до нього. Механізм повністю пов'язаний з кривою імміграції. Колонізація віддаленого острова вимагає одного індивіда, насіння, спору або парочку особин, щоб вони пережили довге та часто небезпечне подорож через відкрите море чи негостеприйомні території, будь-яким чином – літаючи, плаваючи, дрейфуючи на рослинних плотах або переносячись вітром чи іншими тваринами. Чим більша відстань, тим нижча ймовірність того, що будь-який окремий індивід завершить подорож живим, тому на віддаленому острові прибуває менше особин з меншої кількості видів порівняно з близьким, навіть якщо обидва острови в іншому плані подібні за розміром і середовищем існування. Це знижує всю криву імміграції для віддаленого острова без значного впливу на криву вимирання, а нижча крива імміграції перетинає криву вимирання в нижчій точці, що передбачає меншу кількість видів-рівноваг. Це саме тому відомі віддалені архіпелаги, такі як гавайські острови чи Галапагоси, мають порівняно з їх розміром бідні фауни, домінуючи в них види з сильною дифузійною здатністю, такі як птахи, літаки та рослини, що розповсюджуються вітром, тоді як групи, які погано поширюються через відкрите океан, наприклад, більшість прісноводних риб, амфібій і великих наземних ссавців, часто повністю або майже відсутні, якщо тільки вони не були введені людьми. Ізоляція також має творчий ефект: оскільки на віддалених островах прибуває дуже мало колонізаторів, ті, що досягають успіху, часто диверсифікуються в багато нащадків видів з мінімальним конкурентним тиском, створюючи вражаючі приклади адаптивної радіації, такі як дарвінові канарейки та гавайські метелики, незважаючи на те, що загальна кількість видів, зумовлена імміграцією, залишається порівняно низькою.

Тестування та вдосконалення теорії

Початковий 1967 рік моделі МакАртура і Вілсона був навмисно спрощено, розглядаючи всі види як екологічно взаємозамінні та припускаючи єдину добре змішану материкову джерельну популяцію, а пізніше дослідження тестували та значною мірою вдосконалювали його. Полеві експерименти, найвідоміший з яких – робота Вілсона та Деніела Симбірлофа щодо обробки невеликих мангрових острівців у Кіті, Флорида, для ліквідації їх артоподних спільнот і подальшого відстеження реколонізації, показали, що різноманітність видів дійсно повертається до передбачуваного рівноважного значення з часом, з суттєвим вибором видів вздовж шляху, що надає сильних емпіричних підтверджень основній динамічно-рівноважній ідеї. Пізніше вдосконалення визнавали, що не всі види однаково ймовірно вимирають або однаково добре поширюються, що різноманітність середовища існування всередині острова має таку ж важливість, як і площа, і що деякі острови, особливо ті, які були підключені до материка під час минулих льодовикових періодів з нижчим рівнем рівня моря, містять види, що представляють повільно розкладається ремінцевісну популяцію колишньої фауни, а не справжню імміграційну-вимираннову рівновагу, явище, яке називається розслабленням, а не перебором рівноваги. Незважаючи на ці вдосконалення, основна архітектура теорії – дві протилежні криві швидкості та їх перетин прогнозує багатство, і багатство масштабується з площею та обернено пропорційне ізоляції – відносно добре витримала випробування в широкому спектрі реальних островних систем і таксонів. Це залишається однією з небагатьох екологічних теорій із справді сильним кількісним передбачувальним потенціалом, здатним оцінювати очікувані чисельні показники видів на островах, які ніколи не були досліджені, виключно на основі їх площі та відстані від джерельної популяції.

Від реальних островів до фрагментів середовища існування: Застосування в охороні природи

Найбільшим наслідком теорії біогеографії островів є те, що вона далеко не завжди пов’язана з реальними островами. Починаючи з 1970-х і 1980-х років, екологи охорони природи помітили, що руйнування середовища існування та перетворення земель створюють ізольовані ділянки лісів, лугів і водно-болотних угідь, які фактично є фрагментами середовища існування, оточені ворожим морем сільськогосподарських угідь, асфальту та забудови. Ця галузь вивчення тепер називається екологією фрагментації середовища існування. Застосовуючи цю логіку, невелика, ізольована ділянка лісу повинна підтримувати менше видів у стазі, ніж велика ділянка, яка добре з’єднана з іншими природними територіями, і фрагменти поступово втрачатимуть види з часом, коли їхні популяції зменшуються нижче рівня, який може підтримувати ділянка, процес повільного повернення до нижчого стану рівноваги. Цей висновок став основоположним, хоча й спірним, керівництвом для проєктування природоохоронних територій. Усі інші фактори, якщо все інше рівно, передбачається, що одна велика територія зазвичай буде підтримувати більше видів у довгостроковій перспективі, ніж кілька невеликих територій, які покривають ту ж загальну площу, оскільки більші території підтримують більші та стійкіші популяції з нижчими показниками вимирання, ідея, яка обговорювалася протягом десятиліть під скороченим позначенням SLOSS – одна велика або кілька невеликих. Території, розташовані ближче один до одного або з’єднані між собою коридорами середовища існування, які дозволяють індивідам переміщуватися між ними, функціонують як острови з коротшою ефективною відстанню до джерела колонізації, що підвищує ефективний імміграційний коефіцієнт і допомагає підтримувати вищі рівні різноманітності в стазі навіть якщо жодна окрема територія не є великою за своєю природою. Ці принципи безпосередньо впливають на поточні рішення, включаючи те, де розміщувати нові охоронні території, як пріоритезувати придбання землі для захисту та збільшення існуючих територій, а також як проектувати коридори дикої природи, які з’єднують фрагментовані парки, щоб види, що опинилися під загрозою ізоляції – від фламінгів штату Флорида до птахів підлогового покриву лісу – могли зберігати достатній генетичний потік і достатню площу ефективного середовища існування для довгострокового виживання замість поступового згасання фрагмент за фрагментом.

Часті запитання

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Island Biogeography and the Species-Area Relationship і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.