Лисиця та зайці: Чому популяції хижаків і здобичі коливаються в часі

Дві популяції, один зворотний цикл

Руки ловлять хом’яків. Більше хом’яків означає більше їжі для лисиць, тому популяція лисиць зростає; більше лисиць означає, що більше хом’яків з’їдається, тому популяція хом’яків зменшується; менше хом’яків означає менше їжі для лисиць, тому популяція лисиць зменшується також; менше лисиць означає, що хом’яки не з’їдаються так багато, тому популяція хом’яків знову зростає — і цикл повторюється. Це не історія, це реальний виміряний шаблон: класичним прикладом є приблизно десятилітній цикл буму та спаду, зафіксований у записах Hudson’s Bay Company про сніжногорбих хом’яків та рисей протягом понад століття, який досі вважається одним з найчистіших у екології реальних прикладів циклів хижака та здобичі.

Рівняння Лотка-Вольтерра

Альфред Лотка та Віто Вольтерра незалежно один від одного сформулювали цю ж пару рівнянь у 1920-х роках для математичного опису цього зворотного зв’язку:

dR/dt = a*R - b*R*F // популяція зайців: зростає пропорційно їхній кількості, // зменшується пропорційно частоті зустрічей із лисами dF/dt = d*R*F - c*F // популяція лис: зростає пропорційно кількості зустрічей (і вбивств) зайців, // зменшується за постійним темпом без достатньої кількості їжі R = кількість зайців F = кількість лис a = швидкість народження зайців b = рівень хижацького впливу d = ріст лисиці на одну трапезу c = рівень смертності лисиць Термін R*F в обох рівняннях є ключовим: він показує, що хижість відбувається з частотою пропорційній кількості зустрічей зайців і лис, що — припускаючи, що обидва населення приблизно випадково змішуються в одному просторі — масштабується за допомогою добутку двох популяцій, а не їх суми. Подвоївши зайців із такою ж кількістю лисиць і зустрічами, приблизно подвоюється кількість; подвоївши обидві, то зустрічі приблизно збільшуються в чотири рази.

dR/dt = a*R - b*R*F      // rabbits: grow proportional to their own count,
                          // die at a rate proportional to how often they meet foxes
dF/dt = d*R*F - c*F      // foxes: grow proportional to how often they meet (and eat) rabbits,
                          // die off at a constant rate without enough food

R = rabbit population   F = fox population
a = rabbit birth rate    b = predation rate
d = fox growth-per-meal  c = fox death rate

Чому цикли долаються один одного, а не синхронізуються

Розв’яжіть ці рівняння, і дві популяції не досягають піку одночасно — вони прокладають закриті, повторювані петлі, де пік лисиці відстає від піку зайця. Зайці спочатку різко зростають, оскільки збільшення їжі (відсутність тиску хижаків) дозволяє їм неконтрольовано розмножуватися; лисиці починають різко зростати лише після того, як навколо достатньо зайців, щоб їх реально зловити та з’їсти, тому їхній бум відстає на сезон або більше від зайців. До того часу, коли лисиці наздогнуть свою пікову кількість і досягнуть піку, вони зазвичай вже зменшили надлишок зайців, що призводить до краху зайців — а потім, з подальшим зворотнім запізненням, виснажує популяцію лисиць, замикаючи цикл.

Чому модель є спрощеною — і чому це все ще корисно

Реальні динаміки Лотка-Вольтерра передбачають необмежене харчування кроликів, відсутність інших хижаків або хвороб та ідеальне випадкове змішування — жодне з цих припущень не відповідає дійсності, а чисті цикли моделі відомо своєю вразливістю до незначних змін параметрів у реальних екосистемах (траєкторії нейтрально стабільні замкнуті петлі, а не сходяться до фіксованого рівноваги). Реальні польові дані, включаючи столітній запис про лисицю та зайця, показують ту ж загальну сигнатуру — зсувні бумі та спади приблизно з правильною періодичністю, навіть якщо точні числа ніколи не відповідають спрощеним рівнянням. Ця цінність моделі полягає в тому, що вона не призначена для прогнозування точного кількості кроликів на наступний рік; її мета — пояснити, чому системи хижаків та здобичі коливаються з часом, що було очевидним до того, як Лотка та Вольтерра записали цю модель.

Що змінюється при зміні слайдерів

Збільшення народжуваності кроликів призводить до того, що піки їхньої популяції піднімаються вище перед тим, як хижак їх знищить. Збільшення швидкості полювання та хижість скорочують період циклу, оскільки лисиці швидше перетворюють зайву популяцію кроликів на свою власну популяцію, що призводить до більш раннього падіння популяції кроликів. Якщо хижацтво надмірно збільшено відносно народжуваності кроликів, система не циклізується – вона руйнується: лисиці їдять кроликів швидше, ніж ті можуть розмножуватися, і коли кролики зникають, популяція лисиць також не має чого їм давати.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Fox & Rabbits і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.