Ліс: Успішне Розродження Екосистем

Первинне проти другої послідовності

Екологи розрізняють дві фундаментально різні точки відправлення для послідовності, розділені одним важливим ресурсом: ґрунтом. Первинна послідовність починається на неживій основі, де немає ґрунту — нещодавно охолоджена лава, земля, що відкривається через відступаючий льодовик, свіжий вулканічний попіл або піщаний бар. Без органічної речовини, відсутня посівна база та мікробіологічна спільнота, перші колонізатори повинні виживати на чистому мінеральному камені, а побудова ґрунту, необхідного для формування лісу, може зайняти століття чи тисячоліття. Класичний приклад з підручників — відступаючі льодовики в Glacier Bay, Аляска.

Друга послідовність відбувається після порушення, яке видаляє значну частину існуючої спільноти, але залишає ґрунт — зазвичай разом із насінною базою, корі та вижившими організмами. Занедбані поля, вирублені ділянки та попіслявогнені ліси також піддаються другій послідовності, і оскільки ґрунт та біологічна спадщина вже існують, відновлення відбувається значно швидше, часто призводячи до утворення впізнаваного лісу за десятиліття, а не століття. Первинна послідовність повинна будувати ґрунт з нуля; друга послідовність успадковує його — одна відмінність, яка пояснює різницю в порядку величини у час, необхідний для досягнення зрілої спільноти обох процесів.

Першорядні види та серологічні етапи

Першими організмами, які колонізують відкриту землю, є первинні види. У первинній послідовності це зазвичай лишайники та мохи — організми, які можуть триматися за голе скелі, фіксувати атмосферний азот (часто за допомогою блакитних партнерів), витримувати екстремальні температури та посуху. Коли лишайники виділяють кислоти та утримують пил, вони починають повільне виробництво ґрунту. Первинні види мають характерну стратегію r-селективної біографії: швидке зростання, раннє розмноження, великий вихід невеликих вітропоширених насіння або спор, висока толерантність до жорстких, сонячних, відкритих умов та короткий термін життя — відмінні колонізатори, але погані конкуренти.

Проміжними спільнотами, які слідують, називаються серологічні етапи (кожна з них — сер). Типовий вторинний цикл на покинутих фермах складається з: однорічних бур’янів та трав (роки 1–3), багаторічних трав та кущів (роки 3–15), швидкорослих дерев-піонерів, які не витримують тіні, таких як біла гірка, ясен і сосна (роки 15–80) і, нарешті, дерев з твердої породи, таких як дуб, клен та бук, утворюючи кінцевий покрив, — це остаточний покрив.

Змішаний ліс у стадії зрілості

Кінцевою точкою, до якої схиляється процесу зрілості, є спільнота піку – відносно стабільна, самопідтримувана складна система в рівновазі з регіональним кліматом і ґрунтами. У помірному кліматі це зазвичай закритолісний ліс, домінуючий у якому тіньовитривалі, повільно ростучі, довговічні дерева. Ці пізні-зрілі види є K-селективними: вони інвестують менше, більших насіння, ростуть повільно, витримують тінь як саджанці та живуть століттями.

У першій половині 20-го століття еколог Федір Клементс уявляв піку як єдину, детерміновану кінцеву точку, визначену кліматом – «суперорганізм», що розвивається до зрілості. Генрі Глісон протилежно заявляв, що спільноти індивідуальні та залежать від випадковості та розповсюдження. Сучасна екологія займає проміжне положення: зрілість спрямована і частково передбачувана, але точна кінцева точка залежить від місцевих умов, історії та безперервного порушення – багато екологів тепер віддають перевагу мови про змінний пік-мозаїку, а не єдиній фіксованій спільноті.

Net primary productivity (NPP) over succession:
NPP rises rapidly in early stages, peaks in mid-succession, then declines as the forest matures.

Biomass accumulation:  B(t) ≈ B_max · (1 − e^(−k·t))
where  B_max = carrying-capacity biomass of the climax stand
       k     = growth-rate constant set by climate and soil

Фасилітація, інгібування, толерантність

У 1977 році Джозеф Коннелл та Ральф Слаттер запропонували три окремі механізми, за допомогою яких один етап послідовності переходить у наступний; класичні процеси послідовності зазвичай поєднують усі три. У моделі фасилітації ранні види модифікують середовище таким чином, щоб зробити його більш придатним для пізніших видів – азотфіксуючі піонери збагачують ґрунт, листяне бруд утворює гуміс, а тінь зменшує випаровування — механізм, який домінує в класичній первинній послідовності. У моделі інгібування перший прибулець займає ділянку та активно протидіє вторгненню за допомогою затінення, аллелопатичних хімікатів або попереднього використання простору та поживних речовин, а послідовність відбувається лише тоді, коли incumbents вмирають або їх видалено збуренням. У моделі толерантності пізніші види – це просто ті, хто може витримати нижчі рівні ресурсів – особливо світло, що розвиваються у спільноті з віком; ранні та пізні види можуть встановлюватися разом, але ті, хто толерує тінь, зрештою домінують.

Гіпотеза про проміжне порушення

Якщо б відбувалася лише послідовність, що завжди призводить до одного піку, домінантованого кількома домінуючими конкурентами, то зрілі ліси були б відносно малородними. Проте багато найбільш різноманітних екосистем на Землі значно поступаються незрушеності. Гіпотеза про проміжне порушення (ГП), також від Коннелла, розв’язує цей парадокс: на проміжних рівнях частоти та інтенсивності порушень система ніколи не застигає в конкурентному витісненні домінуючих видів піку та ніколи не колапсує лише до найстійкіших засновників, а тому обидва ранньо- та пізньо-успішні види співіснують на різнобічній місцевості нещодавно зруйнованих і відновлюваних ділянок, і максимальна різноманітність досягається.

Рівень розмаїття видів як функція порушення: Низьке порушення -> конкурентне витіснення -> декілька домінуючих видів піку -> низьке розмаїття Високе порушення -> лише швидкі засновники виживають -> низьке розмаїття Проміжне -> засновники та пізні види співіснують -> максимальне розмаїття Розмаїття D(порушення) має куполовидну форму, досягаючи піку на проміжному рівні частоти/інтенсивності. Коралові рифи та багато лісів відповідають цій куполовидній формі, хоча ГП тепер розуміється як один важливий механізм серед багатьох, а не як універсальний закон.

Species diversity as a function of disturbance:

Low disturbance   -> competitive exclusion -> few dominant climax species -> low diversity
High disturbance  -> only fast pioneers survive              -> low diversity
Intermediate      -> pioneers AND late species coexist        -> MAXIMUM diversity

Diversity D(disturbance) is hump-shaped, peaking at intermediate frequency/intensity.

Пожежна екологія та ліси, залежні від пожеж

Для деяких екосистем, порушення не є перериванням наступності, а є її невід’ємною частиною. Багато лісів адаптовані до вогню та навіть залежать від нього, розвиваючись протягом мільйонів років з рецидивних спалахів як нормальна особливість ландшафту. Адаптації вражають: серотинія в лопоховому сосни, ялівнику та багатьох евкаліптах, де насіння утримується в смолистих коні, що відкриваються лише під впливом тепла; товстий ізолюючий кора дозволяє величній сосці та гігантській секвої виживати при низькоінтенсивних поверхневих пожежах, які знищують їх конкурентів; епікормічні та лігнотуберні відродження дозволяють багатьом евкаліптам і дубам швидко відновлюватися з захищених бруньок після спалення верху; а хімічні речовини у диму, що називаються карікінами, запускають відродження насіння чапаралу та фінобсу, що перебувають у стані спокою, після запалювання.

Століття агресивного придушення пожеж у західній Америці ілюструє небезпеку видалення порушення, яке екосистема розвинула для потреби: без періодичних низькоінтенсивних спалахів накопичується паливо на десятиліття, і коли спалах настає, воно горить сильніше та вище, стаючи катастрофічним пожежею верху, яку навіть адаптовані до вогню види не можуть пережити. Сучасне лісове господарство все більше використовує призначене спалювання для відновлення природного режиму порушень, підтримки низьких навантажень паливом та підтримки мозаїку серових стадій, які підтримують біорізноманіття — вогонь, використаний правильно, є інструментом наступності, а не її ворогом.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте the simulation і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.