Виявлення подразника: рецептори дихальних шляхів
Рефлекс кашлю починається зі спеціалізованих нервових закінчень, розсіяних по всій клітинній оболонці гортані, трахеї та великих бронхів. Декілька основних типів рецепторів виконують основну роботу. Швидко-адаптивні механорецептори, також відомі як рецептори подразників, розташовані безпосередньо під клітинною оболонкою дихальних шляхів і швидко реагують на механічні деформації тканини, такі як випадкове зіткнення стороннього тіла з стінкою, раптове роздування легень або стиснення епітелію слизом. Як свідчить їх назва, вони видають інтенсивний початковий імпульс сигналів і швидко затихають, навіть якщо стимул триває, що робить їх чудовими у виявленні початку збудження, а не його тривалості. Другий великий тип – це C-волокна, щільна мережа тонких, повільно провідних нервових волокон, які в першу чергу реагують на хімічні подразники, а не на механічні. Ці волокна містять рецептори, чутливі до таких речовин, як капсаїцин, кислі умови, запальні медіатори та інші атмосферні забруднювачі, такі як дим сигарет, надпровідний оксид сірки та інші хімічні речовини. На відміну від рецепторів швидкого адаптування, C-волокна схильні виробляти більш тривалий сигнал і тісно пов’язані з пекучим, поколюючим відчуттям, яке передує кашлю, тому хімічний подразник часто викликає довготривале бажання кашлянути, а не один гострий рефлекс. Обидва типи рецепторів найбільш щільно зосереджені в певних вузлах, особливо на задній стінці горла, у точці, де трахея розгалужується на два основні бронхи, відомій як carina, та в самій гортані. Це не випадково. Ці місця є тими, де найімовірніше застрягають вдихані частинки або де рефлюкс з шлунка може досягти їх, тому щільна сенсорна мережа там дозволяє виявляти загрози якомога раніше, перш ніж вони можуть спуститися глибше в тендітні газообмінні тканини легень, які мають порівняно небагато захисних рефлексів.
Опорний шлях: Сигнали до мозкового столу
Як тільки рецептор виявляє подразник, він перетворює фізичну або хімічну подію на електричний сигнал, і цьому сигналу потрібен маршрут до мозку. Для переважної кількості рецепторів дихальних шляхів кашлю цей маршрут – блукаючий нерв, десятий черепний нерв та один з найдовших і найбільш поширених нервів у тілі. Сенсорні волокна з гортані, трахеї та бронхів об'єднуються та подорожують вгору по гілках блукаючого нерва, несучи своє термінове повідомлення до мозкового столу без проходження через спинний мозок, що сприяє швидкій реакції. Ці опори волокна закінчуються в області медули облонки, відомій як ядро тракту солітаріуса (NTS), яке часто використовується як перша основна станція передачі вісцеральних сенсорних сигналів, що надходять від блукаючого нерва. NTS не просто передає сигнал без змін. Він інтегрує вхідні сигнали подразників з іншою інформацією, яка постійно підтримується про ритм дихання, рівень кисню в крові та навіть сигнали, що надходять від схем ковтання, оскільки кашель і ковтання повинні бути ретельно скоординовані, щоб уникнути потрапляння їжі або рідини в легені. З NTS оброблені сигнали передаються мережі нейронів, які колективно описуються як центр кашлю, розташований в медулі поблизу від дихального ритм-генератора, який зазвичай регулює спокійне дихання. Ця анатомічна близькість є функціонально важливою, оскільки кашель насправді є драматично зміненим циклом дихання, а не повністю окремим руховим програмою. Мозковий стол може використовувати значну частину тієї ж машини, яку він використовує для звичайного дихання, і перепрофілювати її за потреби для створення більш потужного та специфічно послідовного шаблону, необхідного для виведення подразника.
Фаза один: Вдих та закриття гортані
Як тільки центр кашлю в стовбурі мозку визначає, що кашель необхідний, він ініціює стереотипну трифазну рухову послідовність, і перша фаза – глибокий, швидкий вдих. Рухові сигнали надсилаються до діафрагми та зовнішніх міжреберних м’язів, що викликає різке вдихання, яке зазвичай значно більший, ніж спокійний подих, часто заповнюючи легені на значну частину їхньої загальної місткості. Цей великий об'єм вдиху має величезне значення для того, що буде далі, оскільки він розтягує тканини легенів і стінки дихальних шляхів, позиціонуючи їх таким чином, щоб наступний сильний скоротливий акт міг генерувати максимально можливі тиск та потік. Практично відразу після цього глибокого вдиху починається друга фаза: гортань – отвір між голосовими зв’язками – різко закривається. Це закриття досягається завдяки скороченню м’язів гортанного аддуктора, що повністю перегороджує трахею від рота та горла. З закритою гортанню великий об'єм повітря, щойно вдихнутий, тепер утримується всередині легенів і грудної порожнини, нездатний вийти, навіть коли починає працювати механізм видиху тіла. Це стан заблокованого повітрям та закритої гортані є навмисно сконструйованою механічною установкою. Він перетворює грудну порожнину на щось схоже на герметичний резервуар під тиском, щоб зусилля м’язів, застосовані в наступній фазі, не витрачалися даремно на повітря, яке просто легко витікає, а замість цього майже повністю перетворювалися на накопичення внутрішнього тиску. Точний час між кінцем вдиху та моментом закриття гортані суворо контролюється центром кашлю, оскільки закриття занадто рано або запізно знизить ефективність кінцевого вибухового викиду.
Фаза Два: Стиснення та Штурм Тиску
Зі щильно закритим гортаннем і легкими, повними повітря, центр кашлю активує м’язи видоху вашого тіла з вражаючою силою. М’язами черевної стінки, включаючи прямосуглідну та клубову, відбувається різке скорочення, яке відтискає вміст черевної порожнини та діафрагму вгору у грудну порожнину. Одночасно, внутрішні міжреберні м’язи скорочуються, щоб звести ребра вниз і всередину. Оскільки гортань залишається щільно закритою під час цього стиснення, жодна з цих м’ясних зусиль не може вийти як потік повітря, а замість цього вона спричиняє швидкий і драматичний стрибок внутрішньогрудного та черевної тиску. Цей тиск може досягати рівнів, значно перевищуючи тиск, що генерується під час нормального дихання, і розвивається за лічені секунди. Стінки дихальних шляхів, а також навколишні легені, стискаються, і їх внутрішній діаметр незначно звужується під дією цього тиску, особливо в гнучких мембранних частинах трахеї та великих бронхій. Це звуження не випадкове; воно є функціонально корисним, оскільки коли починається третя фаза, вужший канал допоможе прискорити вихід повітря на значно більшу швидкість, подібно до того, як звуження носика садового шлангу збільшує швидкість струменя води. Під час цього стиснення центр кашлю безперервно контролює розвиток тиску таtiming послідовності, оскільки ефективність всього рефлексу залежить від моменту відкриття гортані у точно правильний момент, коли тиск досягає майже максимального рівня, але до того, як зусилля стане контрпродуктивним або виснажливим для підтримки.
Фаза три: Вибухове виштовхування
Остання фаза – це винагорода за весь ланцюг. Центр кашлю відправляє сигнал, який викликає швидке розслаблення гортанних м'язів і відкриття трахеоглотичного кільця. Величезна тиск, що накопичилася в грудях, раніше закрита закритим трахеоглотичним кільцем, різко вивільняється у значно нижчий тиск верхніх дихальних шляхів та атмосфери. Повітря з великою швидкістю виривається крізь звужені дихальні канали, в деяких вимірюваннях досягаючи швидкостей близько кількох сотень миль на годину на піку розриву, особливо в звужених центральних дихальних шляхів сегментах, хоча ефективна пряма швидкість видимого струменю видиху з рота зазвичай значно нижча. Ця швидка, високошвидкісна повітряна стіч виконує кілька речей одночасно. Вона створює сильні тертя між стінками дихальних шляхів, що допомагає відшарувати слиз, сторонні частинки та уламки з епітеліальної поверхні. Вона також переносить цей відшарований матеріал вперед і виводить його з дихальної системи, повністю виганяючи його через рот або переміщуючи вгору в горло, де він може бути проков таний або виплюнутий. Бурхлива, високошвидкістна природа повітряної стічі є тут необхідною, оскільки м'яка, ламелярна повітряна стіч, як у нормальному диханні, була б набагато менш ефективною для очищення дрібних частинок від вистилки дихальних шляхів. Одне кашлювання рідко буває одноразовою подією, коли основне подразнення зберігається. Рецептори, які спровокували початковий рефлекс, продовжують надсилати сигнали, якщо подразник залишається, і центр кашлю повторює весь трифазний ланцюг стільки разів, скільки необхідно, виробляючи повторні припинки кашлю, які ми бачимо при легкому печій у горлі, потрапляння їжі в неправильний шлях або респіраторне інфекційне захворювання, доки дихальні шляхи не будуть визнані очищеними.
Часті запитання
Чому рефлекс кашлю спочатку закриває гортань, а не просто видохує повітря?
Закриття гортані дозволяє створити значний тиск у закритій грудній порожнині перед тим, як повітря буде випущено. Без цієї короткої закритої фази м’язи видиху приносили б лише м’який та безперервний потік повітря, схожий на сильний видих, а не створювали б різкого, високошвидкісного імпульсу, який значно ефективніший для фізичного відшарування слизу та подразників від стінок дихальних шляхів.
Яка різниця між швидкоадаптивними розтяжковими рецепторами та C-волокнами?
Швидкоадаптивні розтяжні рецептори в основному виявляють механічні порушення, такі як сторонній предмет або раптове зміна наповнення легенів, і вони генерують швидкий спалах сигналів, який згасає навіть якщо стимул триває. C-волокна в основному виявляють хімічні подразники, такі як дим чи запальні речовини, і вони мають тенденцію виробляти більш тривалий сигнал, який пов’язаний із довготривальним пекучим бажанням кашляти, яке часто викликають хімічні подразники.
Чи можна свідомо контролювати рефлекс кашлю?
До значної міри, так. На відміну від деяких чисто автоматичних рефлексів, кашель має як неволюксову компоненту, що керується стовпом мозку, так і добровільну компонент, яка включає вищі ділянки мозку, тому люди часто можуть тимчасово пригнічувати легкий кашель або, навпаки, викликати кашель за наказом. Однак, коли подразнення достатньо сильне, рефлекс стає дуже важко подолати добровільно.
Чому блукаюча нерва така важлива для цього рефлексу?
Блукаюча нерва передає майже всю сенсорну інформацію від рецепторів подразнення дихальних шляхів до стовпа мозку, роблячи її основним комунікаційним кабелем рефлексного арку. Оскільки вона безпосередньо з’єднується з медулою без маршрутизації через спинний мозок, сигнали передаються швидко, що допомагає рефлексу кашлю реагувати на загрози дихальним шляхом з мінімальною затримкою.
Чому центр кашлю розташований так близько до нормальних для мозку схем контролю дихання?
Кашель насправді є значно модифікованою, драматично збільшеною версією нормального циклу дихання, а не повністю окремим руховим шаблоном. Розміщення центру кашлю поблизу ритмогенератора медули дозволяє стовбуру мозку використовувати значну частину тих самих нейронних механізмів та зв’язків з м’язами, на яких вона вже покладається для тихого дихання, адаптуючи їх за потреби для створення насильницької, точно синхронізованої послідовності, яка потрібна для кашлю.
Спробуйте наживо
Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте The Cough Reflex Arc і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.
▶ Відкрити симуляцію The Cough Reflex Arc