Як Стрижець Чує: Фізика Резонансу Базилярної Перетинки

Анатомія слухового перетинка

Слухове перетинка – це кістковий, спіраль-подібний канал, що зав'язує приблизно дві з половиною оберти, вбудований у черепну кістку. У більшості своєї довжини воно розділене на три рідинні порожнини двома мембранами: базилярна мембрана (внизу) та Рейснерів мембрана (всередині). Скала вестибулярна розташована зверху, скала тимпанічна – знизу, а середня порожнина – скала медіа – містить ендолімфу, рідину з надзвичайно високою концентрацією калію (~150 мМ K⁺), підтримувану строму васкулярисом.

Строма васкулярис генерує постійний прямокутник напруги (DC) приблизно +80 мВ всередині скали медіа відносно оточуючого перилімфу – ендолімфальний потенціал, який забезпечує механотрансдукцію. Клітини слуху сидять на базилярній мембрані в органі Корті, їх стереоцилії контактують з покривним текторіальним мембраною. Існує приблизно 3500 внутрішніх клітин слуху (IHC) у одній ряду та близько 12000 зовнішніх клітин слуху (OHC) у трьох рядах.

Подорожня хвиля та тонотипічне картографування

Звук потрапляє в півколо (кохлею) у вигляді тисків хвиль через стиснення стопи стапеса на овальному вікні, змушуючи півколо (базисну мембрану) відхилятися. Ця деформація не резонує з усією мембраною одночасно – вона поширюється у вигляді подорожньої хвилі від основи до вершини, точно так само, як і спостерігав Георг фон Бєкёзї в розірваних півколах (Нобелівська премія, 1961). Мембрана вузька (~0,1 мм) та дуже жорстка біля основи, широка (~0,5 мм) та гнучка біля вершини, з жорсткістю, яка зменшується приблизно експоненціально – на коефіцієнт близько 10…000 за її 35 мм довжину.

f(x) = f_основи × exp(−x / d) f_основи ≈ 20 000 Гц (основа, x = 0) f_вершини ≈ 20 Гц (вершина, x = 35 мм) d ≈ 7 мм (проміжок; кожен 7 мм зменшує характеристичну частоту вдвічі) Δx / октава ≈ 4–5 мм (кохлеарна карта майже логарифмічно лінійна) Тон на частоті 1000 Гц створює подорожню хвилю, яка досягає піку приблизно за 20 мм від основи. Це впорядковане просторове розташування переваги по частоті є тонотиповою картою, збережена протягом усього слухового шляху до гії Гешля – мозок читає висоту тону, визначаючи, якій популяції нейронів найбільше спалахують, місцевий код. Хвильова форма асиметрична, поступово нарощується до її характерного місця та різко падає за межами цього, форма моделюється з використанням наближення Wentzel–Kramers–Brillouin (WKB) повільно змінюваного резонансного середовища.

f(x) = f_base × exp(−x / d)
f_base ≈ 20,000 Hz (base, x = 0)   f_apex ≈ 20 Hz (apex, x = 35 mm)
d ≈ 7 mm (space constant; each 7 mm halves the characteristic frequency)
Δx / octave ≈ 4–5 mm (the cochlear map is nearly log-linear)

Механотрансляція у клітинах слуху

Коли базарна мембрана деформується, відбувається тертя проти тактової мембрани, що згинає пучки стереоцилі в клітинах слуху. Кожна клітина слуху має сходик із 50–300 стереоцилі, з’єднаних тонкими білковими філаментами, які називаються перетинними зв’язками. Деформація в напрямку найвищого стереоцилі розтягує перетинні зв’язки та механічно відкриває трансмоємбранні канали — члени родини TMC (трансмембранних каналоподібних), дозволяючи K⁺ і Ca²⁺ надходити всередину, керуючись електрохімічним градієнтом між базовальною рідиною (+80 мВ, ~150 ммK⁺) та внутрішнім простором клітини слуху (~−60 мВ, ~5 ммK⁺).

Інтенсивність струму (I_MET) пропорційна максимальній інтенсивності (I_max) та коефіцієнту відкриття (P_open(x)). Коефіцієнт відкриття визначається за формулою: P_open(x) = 1 / (1 + A × exp(−x / x₀)), де x – зміщення стереоцилі (нм), а I_max ≈ 1 нА на клітину при насиченні. Найбільш чутливим є половинове зміщення x₀, яке становить приблизно 10–30 нм. У результаті внутрішній струм деполяризує внутрішню клітину слуху, що запускає вивільнення Ca²⁺-залежного глутамату на рибозидному синапсі, який активує afferentний слуховий нервовий волокно за мікросекунди. Спеціалізована рибоздна структура зв’язує везикули синапсу з Ca²⁺ каналами, забезпечуючи вивільнення протягом приблизно 1 мс після початку стимулу.

I_MET = I_max × P_open(x)
P_open(x) = 1 / (1 + A × exp(−x / x₀))
x = stereocilia displacement (nm)   I_max ≈ 1 nA per hair cell at saturation
Half-maximum displacement x₀ ≈ 10–30 nm (extremely sensitive)

Активна підсилювальна дія зовнішніх клітин слуху

Пасивні механічні властивості самостійно не забезпечують формування тонкороздільних частотних кривих, які спостерігаються в живих тваринах. Відсутня складова – колірний підсилювач: зовнішні клітини слуху (ЗКС) можуть швидко змінювати довжину у відповідь на потенціал мембрани – електромобільність – що забезпечується моторним білком престин (SLC26A5), який скорочує або подовжує ЗКС до 4% при аудіочастотах. Під час руху базова мембрана вгору, стереоцилі ЗКС відхиляються, клітина деполяризується, і престин скорочує її – підсилюючи власний рух мембрани в позитивному зворотньому зв’язку, налаштованому на резонансну частоту локального середовища.

На низьких рівнях: швидкість руху базової мембрани ∝ p (лінійна, коефіцієнт підсилення ~1000) На високих рівнях: швидкість руху базової мембрани ∝ p^0.2–0.3 (стиснута) Вхідна рівень SPL 0–120 дБ ⇒ частотна характеристика базової мембрани охоплює ~40–50 дБ Трьократний діапазон інтенсивності (1 трильйон-кратний діапазон) ⇒ ~300-кратний діапазон зміщення Цей зворотній зв’язок може підвищити швидкість руху базової мембрани до 40 дБ (в 100 разів) на низьких рівнях звуку, а коефіцієнт підсилення зменшується при високих рівнях – стиснення, яке дозволяє вуху охопити динамічний діапазон 120 дБ. Ця нелінійність лежить в основі двохтонального пригнічення, комбінованих тонів та вихідних отоакустичних емісій продуктів спотворення – усіх вимірних, неінвазивних вікон у функціонуванні слухової кохлеї.

At low levels: BM velocity ∝ p           (linear, gain ~1000)
At high levels: BM velocity ∝ p^0.2–0.3  (compressive)
Input SPL 0–120 dB ⇒ BM response spans ~40–50 dB
1 trillion-fold intensity range ⇒ ~300-fold displacement range

Практичне застосування

Кохлеарні імплантати обходять пошкоджені волоскові клітини за допомогою електродного масиву, що вводиться вздовж шкали тимпану, забезпечуючи до 22 контактів на різних позиціях для використання тонотипічної карти та сприйняття висоти звуку. Аудіопристрої застосовують частотно-специфічне підсилення для компенсації втрати посилення зовнішніх волоскових клітин – найпоширенішої форми сенсорної втрати слуху, використовуючи широкий динамічний діапазон стиснення для імітації власної нелінійності кохлеї. Отоакустичні емісії – звуки, що генеруються активним підсилювачем кохлеї – використовуються для універсального скринінгу новонароджених, а той самий принцип аналізу частот надихав ранні аналогові фільтрові банки та продовжує впливати на психоакустичні аудіокодеки, такі як MP3 і AAC.

Часті запитання

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте the simulation і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.