Біоритми мозку: З'єднані годинники за ЕЕГ

Мозок як натовп годинників

Електродовідник ЕОГ не вимірює окремих нейронів – він вимірює суму електричного поля тисяч пірамидальних нейронів, які спалахують поблизу шкіри голови. Те, що ця сума виглядає як чиста ритмічна хвиля замість шуму, зумовлено синхронністю: коли багато нейронів спалахують одночасно, їхні малі поля додаються конструктивно; коли вони спалахують незалежно, поля переважно приглушуються. Найпростіша модель, яка передає це, – це модель Курто на основі годинників, спочатку побудована для хімічних осциляторів і тепер є стандартним «іграшковим» моделлю для нейронних популяцій. Кожна нейронна популяція є осцилятором із власною фазою θᵢ та природною частотою ωᵢ, і кожен осцилятор штовхає інші до своєї фази:

d(θᵢ)/dt = ωᵢ + (K/N) * ∑ⱼ sin(θⱼ - θᵢ) θᵢ – фаза осцилятора i ωᵢ – його природна (незв’язана) частота K – сила зв’язку N – кількість осциляторів Кожен член sin(θⱼ - θᵢ) тягне осцилятор i до фази осцилятора j, а усереднення по всіх N осциляторах підтримує тягу незалежною від розміру популяції. Підвищення K призводить до того, що популяція зафіксована в спільній ритмічній схемі; зниження K призводить до того, що кожен осцилятор дрейфує на своїй природній частоті, а популяція виглядає як шум.

d(theta_i)/dt = omega_i + (K/N) * sum_j sin(theta_j - theta_i)

theta_i   phase of oscillator i
omega_i   its natural (uncoupled) frequency
K         coupling strength
N         number of oscillators

Параметр порядку: вимірювання синхронності в одній величині

Хитрість Курамото для кількісного визначення синхронності полягає у розгляді фази кожного осцилятора як точки на одиничному колі та усередненні їхніх положень як комплексних чисел:

r * e^(i*ψ) = (1/N) * ∑j e^(i*θj) r - синхронність ('параметр порядку'), 0 (несинхронізація) до 1 (ідеальна фаза) ψ - середнє значення фаз популяції Якщо всі фази рівномірно розкидані навколо кола, вектори скасовуються і r ≈ 0. Якщо всі осцилятори мають однакову фазу, вектори утворюють стовпчик і r = 1. Підвищення K понад критичне значення K_c (залежить від розкиду природних частот) призводить до фазового переходу в популяції: r переходить з близького до нуля значення до зростаючого позитивного, і виникає узгоджений ритм із безладу без зовнішнього провідника. Це біфуркація – математичний скелет, який пояснює, чому ЕЕГ-траси іноді показують сильний, чистий ритм, а іноді виглядають як шум – це буквально один і той же перехід параметра порядку, що викликаний ступенем зв’язку між сусідніми корутальними популяціями в цей момент.

r * e^(i*psi) = (1/N) * sum_j e^(i*theta_j)

r     synchrony ('order parameter'), 0 (incoherent) to 1 (perfectly in phase)
psi   mean phase of the population

П’ять діапазонів частот ЕЕГ

Клінічні та наукові дослідження ЕЕГ розділяють спектр 0,5-100 Гц на названі діапазони, кожен з яких пов'язаний із різним станом мозку, хоча межі є конвенціями, а не чіткими фізичними перепадами:

дельта 0,5-4 Гц – глибокий сон без сновидінь, повільний сон тета 4-8 Гц – сонливість, медитація, кодування пам’яті альфа 8-13 Гц – розслаблена увага, закриті очі, ідентифікація активності візуальної кори бета 13-30 Гц – активне мислення, зосередженість, планування рухів гамма 30-100 Гц – об’єднання ознак в єдисне сприйняття, високорівнева інтеграція Альфа є найвідомішою: Ханс Бергер вперше зафіксував її у 1924 році, найсильніша над лобовою ділянкою мозку при закритих очах і розслабленні, та слабшає миттєво, коли очі відкриваються або підвищується увага – явище, яке називається блокуванням альфи. Більші частоти зазвичай корелюють з меншими, більш локалізованими популяціями, що синхронізуються (зв’язок гами вважається тим, що об’єднує просторово-віддалені детектори ознак в одну узгоджену сприйняття), а нижчі частоти – із великомасштабною синхронізацією всього мозку або таламокортикальною, що саме пояснює домінування повільних хвиль дельти під час глибокого сну, коли великі ділянки кори одночасно активуються.

delta  0.5-4  Hz   deep dreamless sleep, slow-wave sleep
theta  4-8   Hz   drowsiness, meditation, memory encoding
alpha  8-13  Hz   relaxed wakefulness, eyes closed, idling visual cortex
beta   13-30 Hz   active thinking, focus, motor planning
gamma  30-100 Hz  binding of features into one percept, high-level integration

Шум, зв’язок та чому справжній ЕЕГ ніколи не є чистою синусоїдною хвилею

Два регулятори формують змодельований сигнал: коефіцієнт зв’язку K визначає, наскільки сильно осцилятори тягнуть один одного у фазі, а незалежний шум на фазі кожного осцилятора діє протилежно, постійно намагаючись десинхронізувати популяцію. Справтець синапсів знаходиться в подібній боротьбі – нейромодуляторів, стан уваги та вимоги завдання безперервно налаштовують ефективний зв’язок між популяціями, що пояснює, чому справжній сигнал ЕЕГ є змінною сумішшю частотних діапазонів замість одного чистого тону, і чому порядок параметра r коливається з моменту в момент замість того, щоб стабільно залишатися на фіксованому значенні.

Чому ця модель і де вона вичерхується

Модель Курамото свідомо є спрощеним уявленням: справжні корузальні колонни не є точковими осциляторами з однією фазою, зв’язок не є взаємозв’язним між усіма елементами з рівномірною силою, і затримки проведення аксона мають значення для синхронізації високої частоти на будь-яку реальну відстань. Її цінність полягає в тому, що це найпростіша модель, яка відтворює фактичний процес, який нас цікавить – різкий перехід до синхронізації, керований одним параметром зв’язку, з рівняннями, які можна інтегрувати вручну. Більш деталізовані нейронно-масові та біофізичні моделі (наприклад, мережі Wilson-Cowan, Jansen-Rit, Hodgkin-Huxley) додають реалізму, але це призводить до втрати чіткої аналітичної картини того, як саме перемикається синхронізація.

Frequently asked questions

Спробуйте наживо

Усе, що вище, працює прямо у вашому браузері — відкрийте Brainwave Oscillations і змінюйте параметри під час роботи. Нічого не встановлюється, нічого не завантажується на сервер, уся модель живе в одній вкладці.