🚶 Centralny generator wzorca — rytmy chodu

Adaptacja to powolny proces samohamowania, który narasta w puli neuronów podczas jej aktywności i zanika, gdy jest ona nieaktywna. Biologicznie odpowiada to prądom takim jak prąd potasowy aktywowany wapniem (I_AHP) lub powolna inaktywacja sodowa. W oscylatorze typu half-centre adaptacja jest mechanizmem ucieczki: dominująca (aktywna) pula stopniowo się męczy, aż nie jest już w stanie tłumić swojego antagonisty, co pozwala partnerskiej puli wybuchnąć aktywnością. Bez adaptacji samo wzajemne hamowanie zablokowałoby jedną pulę na stałe w stanie aktywnym — rytm wymaga tego zsynchronizowanego uwolnienia, aby podtrzymać naprzemienność w nieskończoność.

Każda pula neuronów jest modelowana jako jednostka o częstości wyładowań spełniająca: τ · dx/dt = -x + S(I - w·x_anti - b·a + c_coupling), gdzie x to częstość wyładowań, x_anti to częstość puli antagonistycznej, a to zmienna adaptacji sterowana przez τ_a · da/dt = -a + x, a S(u) = 1/(1 + exp(-4u)) to funkcja sigmoidalna. Parametry w (wzajemne hamowanie), b (siła adaptacji) i c (sprzężenie międzykończynowe) są regulowane przez użytkownika. Stałe czasowe τ i τ_a skalują się odwrotnie proporcjonalnie do częstotliwości, więc zwiększenie suwaka Częstotliwość jednolicie skraca okres oscylacji we wszystkich czterech CPG.

Model czterokończynowych sprzężonych CPG odzwierciedla podstawową architekturę generowania chodu u czworonogów, takich jak koty, konie i psy. Preset Chód naśladuje chód sekwencyjny boczny stosowany przez większość ssaków przy niskich prędkościach, w którym każda stopa ląduje mniej więcej ćwierć cyklu po poprzedniej, w rytmie czterotaktowym. Preset Kłus naśladuje kłus diagonalny stosowany przy umiarkowanych prędkościach, w którym przednia lewa kończyna porusza się w synchronii z tylną prawą i odwrotnie. Te same zasady CPG opisują również dwunożny chód u ludzi oraz falujące pływanie minogów i pijawek.

Powszechne błędne przekonanie głosi, że ruch rytmiczny wymaga ciągłych poleceń z mózgu lub ciągłego sprzężenia zwrotnego ze zmysłów. W rzeczywistości izolowane preparaty rdzenia kręgowego kotów i innych kręgowców — z odłączonym mózgiem i przeciętymi nerwami czuciowymi — nadal wytwarzają skoordynowaną fikcyjną lokomocję po farmakologicznej aktywacji rdzenia. Mózg ustala tempo i inicjuje ruch, a sprzężenie zwrotne ze zmysłów koryguje i stabilizuje go w czasie rzeczywistym, ale podstawowy rytm powstaje w całości w obwodach CPG samego rdzenia kręgowego.

Thomas Graham Brown, szkocki fizjolog, opublikował hipotezę half-centre w 1911 roku. Pracując z kotami pozbawionymi kory mózgowej i czucia, wykazał, że rytmiczne naprzemienne wyładowania zginaczy i prostowników utrzymywały się nawet po przecięciu wszystkich wejść czuciowych — bezpośrednio przecząc dominującej wówczas teorii łańcucha odruchów Charlesa Sherringtona, według której każdy krok był wyzwalany przez sprzężenie zwrotne z poprzedniego. Praca Browna ustaliła centralne pochodzenie rytmu lokomocyjnego, choć była w dużej mierze pomijana aż do lat 60. XX wieku, gdy Sten Grillner ją wskrzesił i rozwinął.

CPG należą do szerszej rodziny sprzężonych oscylatorów nieliniowych badanych w neuronauce obliczeniowej i teorii układów dynamicznych. Powiązane symulacje obejmują model neuronu Hodgkina-Huxleya (jonowa podstawa potencjałów czynnościowych leżących u podstaw aktywności CPG), oscylator FitzHugh-Nagumo (uproszczony dwuzmiennowy model komórki pobudliwej) oraz sprzężone oscylatory fazowe typu Kuramoto (opisujące synchronizację międzykończynową na poziomie abstrakcyjnym). W biologii CPG odgrywają też rolę w oddychaniu (kompleks pre-Bötzingera w pniu mózgu), żuciu, połykaniu, drapaniu i generowaniu rytmu okołodobowego.

Inżynierowie implementują sztuczne CPG jako kontrolery lokomocji dla robotów kroczących, robotów-węży i egzoszkieletów, ponieważ generują płynne, energooszczędne i elastyczne wzorce rytmiczne przy bardzo niewielu regulowanych parametrach. Sprzężenie siłowników stawów robota poprzez sieć CPG pozwala systemowi reagować na nierówności terenu i zmiany prędkości bez wysokopoziomowego przeplanowania. W inżynierii biomedycznej zewnątrzoponowa stymulacja elektryczna rdzenia lędźwiowego przy częstotliwościach aktywujących uśpione obwody CPG umożliwiła osobom z całkowitym uszkodzeniem rdzenia kręgowego wykonywanie dobrowolnych kroków — przełom zademonstrowany przez zespoły Courtine'a i Minassiana w latach 2018–2022.

Aktywne obszary badań obejmują: identyfikację konkretnych typów neuronów i połączeń synaptycznych tworzących obwody CPG w rdzeniu kręgowym ssaków przy użyciu optogenetyki i sekwencjonowania pojedynczych komórek; zrozumienie, jak CPG dostosowują swój sygnał do zmieniających się obciążeń i prędkości poprzez integrację sprzężenia zwrotnego ze zmysłów (kluczową rolę odgrywa neuromodulacja przez dopaminę i serotoninę); rozwój systemów neurostymulacji w zamkniętej pętli, które odczytują bieżącą aktywność podobną do CPG z rdzenia kręgowego i dostarczają precyzyjnie zsynchronizowane impulsy zewnątrzoponowe, aby przywrócić chodzenie po paraliżu; oraz budowę modeli obliczeniowych łączących abstrakcyjny model częstości wyładowań użyty tutaj ze szczegółowymi modelami neuronów opartymi na przewodnościach, potrzebnymi do przewidywania protokołów stymulacji dla poszczególnych pacjentów.