Півцентрові осцилятори з втомою керують крокуючою фігурою. Налаштуйте зв'язок і частоту, щоб перемикати ходу.
Центральний генератор патернів (ЦГП) — це нейронне коло, що створює ритмічний моторний вихід — ходьбу, плавання, дихання — без ритмічного сенсорного входу. Тут кожна кінцівка керується півцентровим осцилятором: двома пулами нейронів, що взаємно гальмують один одного, з повільним струмом втоми (адаптації), який змушує їх чергуватися. Чотири такі ЦГП зв'язані з фазовими зсувами, щоб керувати чотириногою фігурою на екрані.
Кожен пул півцентру i підкоряється протіканню одиниці частоти розрядів з адаптацією:
де x_j — антагоніст (взаємне гальмування w), a_i — змінна адаптації/втоми, b — її сила, а coupling_i підсумовує фазозсунений вплив від інших ніг.
1911 року Томас Грем Браун показав, що кіт, у якого спинний мозок відрізано від головного й позбавлено сенсорного зворотного зв'язку, все одно міг ритмічно крокувати — доказ того, що ритм ходьби породжується центрально, всередині самого спинного мозку.
Центральні генератори патернів, півцентрові осцилятори та нейронаука ходи.
Що таке центральний генератор патернів?
Центральний генератор патернів (ЦГП) — це нейронне коло у спинному мозку чи стовбурі мозку, яке створює ритмічний, упорядкований моторний вихід — ходьбу, плавання, жування чи дихання — без потреби в ритмічному сенсорному зворотному зв'язку чи низхідних командах.
Як працює півцентровий осцилятор?
Два пули нейронів (півцентри) взаємно гальмують один одного. Коли один активний, він пригнічує інший; повільний адаптаційний струм (втома) поступово послаблює активний пул, доки гальмування не зникне, дозволяючи іншому пулу взяти гору. Це чергування створює самопідтримуваний ритм антагоністичних спалахів, як у м'язів-згиначів і розгиначів.
Чи потрібен ЦГП сенсорний вхід для роботи?
Ні. Визначальна риса ЦГП — створення ритму внутрішньо. Деаферентовані (з перерізаними сенсорними шляхами) препарати все одно дають фіктивну локомоцію. Сенсорний зворотний зв'язок не потрібен для створення ритму, але він формує, коригує та стабілізує його під час реального руху.
Адаптація — це повільне самогальмування, яке наростає, поки пул нейронів активний, і спадає, коли він мовчить. Біологічно вона відповідає струмам на кшталт кальцій-активованого калію чи повільної інактивації натрію. Це механізм, який дозволяє домінантному півцентру вимкнутися, щоб його партнер увімкнувся.
Кожна кінцівка керується власним ЦГП. Зв'язування цих осциляторів із фіксованими фазовими зсувами задає міжкінцівкову синхронізацію. Діагональний зсув дає рись; рівномірно розподілений чвертьфазний патерн дає латерально-послідовний крок. Зміна зв'язку та частоти перебудовує ці фазові відношення, перемикаючи ходу.
У цій симуляції крок використовує більші міжкінцівкові фазові зсуви на нижчій частоті, тож стопи приземляються одна за одною у 4-тактному патерні. Рись використовує діагональний зв'язок на вищій частоті, тож діагонально протилежні ноги рухаються разом у 2-тактному патерні. Підвищення частоти й зв'язку переводить фігуру з кроку в рись.
ЦГП поширені в усьому тваринному світі — від плавання п'явки та хвилеподібного руху міноги до локомоції котів і людей. Той самий принцип півцентру надихає робототехніку, де ЦГП-контролери створюють адаптивні, енергоефективні ходи для крокуючих і змієподібних роботів.
Томас Грем Браун запропонував гіпотезу півцентру близько 1911 року, показавши, що децеребровані, деаферентовані коти все одно здатні до ритмічного крокування. Це спростувало раніший погляд про ланцюг рефлексів і встановило, що ритм може породжуватися центрально у спинному мозку.
Криві відображають частоту розрядів кожного півцентру в часі. Видно чергування спалахів: коли одна крива зростає, антагоніст спадає. Порівняння кривих між ногами виявляє фазові зсуви, що визначають ходу.
Сильніший зв'язок між осциляторами кінцівок підтягує їхні фази до відношення, заданого схемою з'єднань. За діагональних з'єднань сильний зв'язок фіксує діагональні ноги у фазі, даючи чисту рись; слабкий зв'язок дозволяє природним фазовим зсувам розосередити кроки у крок.
Інженери будують штучні ЦГП для керування крокуючими роботами та екзоскелетами, отримуючи плавні, адаптивні ритми з кількома параметрами. У медицині розуміння спінальних ЦГП спрямовує реабілітацію після травми спинного мозку, зокрема епідуральну стимуляцію, що повторно активує приспані локомоторні кола.
Центральний генератор патернів (ЦГП) — це нейронне коло у спинному мозку чи стовбурі мозку, яке самостійно створює ритмічний, скоординований моторний вихід — ходьбу, плавання чи дихання — без потреби в ритмічному сенсорному зворотному зв'язку з периферії. Ця симуляція моделює чотири зв'язані півцентрові осцилятори, по одному на кожну кінцівку, кожен з яких складається з двох взаємно гальмівних пулів нейронів (згинача й розгинача), що чергують активність через повільний механізм втоми — адаптацію. Змінюючи частоту, силу зв'язку, взаємне гальмування та швидкість адаптації, можна побачити, як зсуваються міжкінцівкові фазові відношення, створюючи різні ходи.
ЦГП зустрічаються в усьому тваринному світі — від хвилеподібного спинного мозку міноги до локомоторної мережі людини — і їхні принципи лежать в основі біоінспірованих роботів та нейропротезних пристроїв для реабілітації після травм спинного мозку.
Центральний генератор патернів — це нейронне коло у спинному мозку чи стовбурі мозку, здатне створювати ритмічний, упорядкований моторний вихід — ходьбу, плавання, жування чи дихання — без потреби в ритмічному сенсорному вході чи низхідних командах від мозку. Ритм виникає внутрішньо, із синаптичних та мембранних властивостей самого кола, що робить ЦГП фундаментальним двигуном повторюваної моторної поведінки.
Натисніть кнопку «Крок» або «Рись», щоб завантажити попередньо налаштований патерн зв'язку й частоту. Далі можна тонко налаштувати поведінку чотирма повзунками: «Частота» задає темп кроку в герцах, «Сила зв'язку» контролює, наскільки сильно осцилятор кожної ноги підтягує інші до потрібного фазового відношення, «Взаємне гальмування» задає, наскільки жорстко пули згинача й розгинача пригнічують один одного, а «Адаптація» контролює швидкість втоми, що керує перемиканням осциляторів. Підвищення частоти й зв'язку в режимі рисі посилить діагональну синхронність; зменшення — послабить її назад до кроку.
Криві відображають частоту розрядів пулу-згинача півцентру для кожної з чотирьох ніг (ПЛ, ПП, ЗЛ, ЗП — передня ліва, передня права, задня ліва, задня права) у часі. Коли крива висока, ця нога перебуває у фазі перенесення (піднята); коли низька — домінує розгинач, і нога стоїть на землі. Взаємне розташування піків уздовж чотирьох рядків показує міжкінцівкові фазові зсуви, що визначають поточну ходу: рівномірно розподілені піки — для кроку, парні діагональні піки — для рисі.
Адаптація — це повільний самогальмівний процес, який наростає в пулі нейронів, поки той активний, і спадає, коли він мовчить. Біологічно вона відповідає таким струмам, як кальцій-активований калієвий струм або повільна інактивація натрієвих каналів. У півцентровому осциляторі адаптація — це механізм «виходу»: домінантний (активний) пул поступово стомлює сам себе, доки більше не може пригнічувати антагоніста, дозволяючи пулу-партнеру спалахнути активністю. Без адаптації саме лише взаємне гальмування назавжди зафіксувало б один пул активним — ритм потребує цього виваженого вивільнення, щоб чергування тривало нескінченно.
Кожен пул нейронів моделюється як одиниця частоти розрядів, що підкоряється рівнянню: тау, помножене на похідну x за часом, дорівнює мінус x плюс сигмоїда від (I мінус w, помножене на x антагоніста, мінус b, помножене на a, плюс коефіцієнт зв'язку c), де x — частота розрядів, x антагоніста — частота розрядів протилежного пулу, a — змінна адаптації, що підкоряється рівнянню: тау адаптації, помножене на похідну a за часом, дорівнює мінус a плюс x, а сигмоїда S від u дорівнює одиниці, поділеній на (одиниця плюс експонента від мінус чотири u). Параметри w (взаємне гальмування), b (сила адаптації) та c (міжкінцівковий зв'язок) можна регулювати повзунками. Сталі часу тау та тау адаптації масштабуються обернено до частоти, тож підвищення повзунка «Частота» рівномірно стискає період коливань для всіх чотирьох ЦГП.
Модель із чотирма зв'язаними ЦГП відтворює основну архітектуру генерації ходи чотириногих, яку спостерігають у котів, коней і собак. Пресет «Крок» відображає латерально-послідовний крок, яким користується більшість ссавців на низьких швидкостях: кожна стопа приземляється приблизно на чверть циклу пізніше за попередню, у 4-тактному патерні. Пресет «Рись» відображає діагональну парну рись, яку використовують на середніх швидкостях: передня ліва нога рухається синхронно із задньою правою, і навпаки. Ті самі принципи ЦГП також описують двоногу ходьбу людини та хвилеподібне плавання у міноги й п'явок.
Поширена помилка — думати, що ритмічний рух потребує безперервних команд від мозку або безперервного сенсорного зворотного зв'язку. Насправді ізольовані препарати спинного мозку котів та інших хребетних — з відключеним мозком і перерізаними сенсорними нервами — все одно створюють скоординовану фіктивну локомоцію, коли спинний мозок фармакологічно активовано. Мозок задає швидкість і ініціює рух, а сенсорний зворотний зв'язок коригує й стабілізує його в реальному часі, але фундаментальний ритм породжується повністю всередині кола ЦГП самого спинного мозку.
Томас Грем Браун, шотландський фізіолог, опублікував гіпотезу півцентру 1911 року. Працюючи з децереброваними, деаферентованими котами, він показав, що ритмічне чергування спалахів згинача й розгинача зберігалося навіть після перерізання всіх аферентних (сенсорних) входів — прямо суперечачи домінантній на той час теорії ланцюга рефлексів, яку відстоював Чарльз Шеррінгтон і яка стверджувала, що кожен крок запускається сенсорним зворотним зв'язком від попереднього. Робота Брауна встановила центральне походження локомоторного ритму, хоча вона залишалася майже непоміченою до 1960-х років, коли Стен Грільнер відродив і розвинув її.
ЦГП належать до ширшої родини зв'язаних нелінійних осциляторів, які вивчають у обчислювальній нейронауці та теорії динамічних систем. Споріднені симуляції включають модель нейрона Ходжкіна—Хакслі (іонну основу потенціалів дії, що лежать в основі активності ЦГП), осцилятор Фітц'ю—Нагумо (спрощену двозмінну модель збудливої клітини) та фазові осцилятори типу Курамото, зв'язані між собою (які описують міжкінцівкову синхронізацію на абстрактному рівні). У біології ЦГП також задіяні в диханні (комплекс пре-Бетцінгера у стовбурі мозку), жуванні, ковтанні, чесанні та створенні циркадних ритмів.
Інженери впроваджують штучні ЦГП як контролери локомоції для крокуючих роботів, змієподібних роботів та екзоскелетів, тому що вони створюють плавні, енергоефективні й адаптивні ритмічні ходи з дуже невеликою кількістю параметрів для налаштування. Зв'язування суглобових приводів робота через мережу ЦГП дозволяє системі реагувати на нерівності рельєфу й зміни швидкості без високорівневого перепланування. У біомедичній інженерії епідуральна електростимуляція поперекового відділу спинного мозку на частотах, що активують приспані кола ЦГП, дозволила людям із повною травмою спинного мозку робити довільні кроки — прорив, продемонстрований групами Куртіна та Мінасяна між 2018 і 2022 роками.
Активні напрями досліджень включають: визначення конкретних типів нейронів і синаптичних зв'язків, що формують кола ЦГП у спинному мозку ссавців, за допомогою оптогенетики й секвенування окремих клітин; розуміння того, як ЦГП адаптують свій вихід до змінних навантажень і швидкостей через інтеграцію сенсорного зворотного зв'язку (ключову роль тут відіграє нейромодуляція дофаміном і серотоніном); розробку систем нейростимуляції із замкнутим контуром, які зчитують поточну ЦГП-подібну активність зі спинного мозку й подають точно вивірені за часом епідуральні імпульси для відновлення ходьби після паралічу; а також побудову обчислювальних моделей, що з'єднують розрив між абстрактною моделлю частоти розрядів, використаною тут, і детальними моделями нейронів на основі провідності, потрібними для передбачення протоколів стимуляції для окремих пацієнтів.