Senory mięśniowe i reflex rozciągnięcia: Jak mięśnie odczyniają swoją długość

Architektura czworowłosu mięśniowego

Czworowłos mięśniowy jest małą, spiczastą strukturą zmysłową włożoną w brzuch prawie każdego mięśnia szkieletowego. Liczba czworowłosek w danym mięśniu może sięgać od kilku dziesiątek do kilkuset, w zależności od tego, jak dokończeniowo muszle kontrolują swoje ruchy. Wewnątrz każdego czworowłosa znajduje się mały zestaw specjalizowanych włócek intrafusalnych, nazwanych tak ze względu na to, że leżą one wewnątrz ("intra") spiczastej kaptury ("fusus"). Krytycznie, te włóczki intrafusyalne są ustawione równolegle do okolicznych włócek extrafusalnych, które odpowiadają za generowanie siły odpowiedzialnej za poruszanie kości. Ponieważ czworowłos jest związanym równolegle do mięśni pracujących, zmiany długości całego mięśnia wpłyną również na jego długość. Okoliczna część niekontraktualna każdego włóczka intrafusalnego jest otoczona końcami zmysłowymi nerwów senorycznych należących do neuronów afferentnych Ia, dużych, szybkich w kondukcji włócek o ścinanej strukturze często nazywanej okrągłospiralną. Niektóre czworowłosy zawierają również drugie zmysły senoryczne opiekowane przez neuronów afferentnych II, które reagują głównie na stałą długość, a nie na prędkość. Działać razem, ta równoległa ustawienie sensora i tkaniny wygenerującej siłę daje systemowi nerwowemu ciągły podgląd długości mięśnia, zaniesiony bezpośrednio w tkaninie, której długość ma znaczenie.

Jak rozciąganie staje się sygnałem: odpowiedź aferentowa Ia

Kiedy zewnętrzna siła, tak jak grawitacja przyciągająca kończynę w dół lub dotyk lekarza tendencji, rozciąga mięsień, włóknia ekstrafusalne dlągną, a ponieważ włókna intrafusalne leżą równolegle do nich, cząsteczka spindla również się rozciąga. Ta mechaniczna deformacja otwiera kanały jonowe czucia napięcia w końcowce aferentu Ia, depolaryzuje końcówkę nerwową i wywołuje szereg potencjałów akcji, które podróżują ku skórzanej garde. Elegantność tego systemu polega na tym, co właściwie koduje aferent Ia: jego częstotliwość sygnalizacji wzrasta zarówno w zależności od wielkości rozciągnięcia (jak bardzo dłużej stało się mięśnie) jak i prędkości rozciągnięcia (jak szybko się to dzieje). Powolne, łagodne rozciąganie powoduje mały, ciągły wzrost częstotliwości sygnalizacji, podczas gdy nagle, szybkie rozciąganie wywołuje skokowatą serię impulsów akcji, która przekracza poziom, jaki byłby wybrany przez statyczne rozciąganie o taki sam końcowy dystans. Ta dwukrotna wrażliwość na pozycję i prędkość oznacza, że system nerwowy otrzymuje nie tylko zrzut obecnej długości mięśni, ale ciągłą, dynamiczną ocenę tego jak się ona zmienia chwilę po chwili, co jest dokładnie rodzajem informacji potrzebnych do szybkiej reakcji na niespodziewane perturbacje, takie jak przewalanie się lub nagle zwiększone obciążenie, przed tym, jak kończyna będzie się znacznie odchyliła od ścieżki.

Reflex Arc Monosynaptyczny i Reflex Patellarowy

Sygnal przekazywany przez nerwyafferentowe Ia nie musi dotrzeć do mózgu, aby wywołać korzystną reakcję. Zamiast tego, wprowadza się on w szpiku grzbietowym i sinapsuje bezpośrednio z neuronem motorycznym alfa, który innervuje dokładnie ten sam mięsień, w którym znajduje się czujnik spindle, tworząc tzw. monosynaptyczny arc reflexu, ponieważ tylko jedna sinapsa oddziela wejście sensorowe od wyjścia motorycznego. Gdy neuron motoryczny alfa odpala się, powoduje on kontrakcję fiberów ekstrausalnych mięśni rozciągniętego, przeciwdziałając rozciąganiu i przywracając mięsień do jego oryginalnej długości. Kluczowym przykładem tego odcinka jest reflex patellarowy, czyli reakcja krokówka: silny uderzenie na tendon patellarowy rozciąga mięsień quadriceps, czujniki w tym mięśniu odpalają się i wysyłają sygnał przez nerwyafferentowe Ia, a te sinapsują bezpośrednio z neuronami motorycznymi alfa quadriceps w szpiku grzbietowym. Wynika to na kontrakcję mięśni quadriceps, co prowadzi do uderzenia nóg dolnej części ciała w przód. Ponieważ ścieżka ta obejmuje tylko jedna sinapsę i duże, szybko przewodzące nerwyafferentowe Ia, cała pętla zakończa się około 30-50 milisekund, co jest znacznie szybsze niż dowolny reflex wymagający świadomej obrony w mózgu. Taka sama architektura monosynaptyczna działa ciągle i bezświadomie całą czasem w całym ciele, dostarczając wbudowanego, samokorektującego się oporu przeciwko niespodziewanemu rozciąganiu mięśni, nie tylko podczas testu reflexowego klinicznego, ale także podczas każdego zwyczajnego ruchu i dostosowania postawy.

Neurony gamma: Regulacja czujności szpindla podczas ruchu

System szpindla musi rozwiązać problem mechaniczny. Gdy mięsień z.ToShorten() w normalnym ruchu, całe mięśnie, zarówno włóknia ekstrapłazowca, jak i intrałapczyka, byliby się oplątane, gdyby nie nastąpiły inne zmiany. Oplątanym szpindlem trudno jest wykrywać dalszy rozciąganie, co efektywnie sprawia, że straci sensooryczną wizję dokładnie tam, gdzie najbardziej jest ona potrzebna. System nerwowy rozwiązuje to problem drugą, oddzielną grupą neuronów miotłowych nazywanymi neuronami gamma, które innervują tylko końcowe regiony intrałapczyków, a nie ekstrapłazowców wywołujących całościowe siły mięśni. Gdy mózg komenduje mięśniowi do z.ToShorten(), zwykle wysyła koordynowany sygnał zarówno neuronom alfa, które sterują ekstrapłazowcami, jak i neuronom gamma, które sterują intrałapczykami, zwane znaczeniem alfa-gamma współaktywacji. Sygnał gamma powoduje ligejsze skurcz końców intrałapczyków, wzięcia się pod napięcie w centrum czujnika sensoorycznego szpindla i utrzymanie go w stanie napiętego nawet przy z.ToShorten() całościowego mięśni. Taka ciągła regulacja tła czujności szpindla oznacza, że maszyna reakcji na rozciąganie pozostaje gotowa i odpowiedzialna przez cały zakres ruchu woli, a nie tylko w momencie, gdy mięsień przypadkowo jest bliski swojej długości spoczynkowej.

Postura, równowaga i ciągłe odwracanie się w długim

Po produkcji dramatycznych reakcji refleksowych spindli mięśniowe działają nieustannie jako część niewyjaśnionej przez świadomość systemu kontroli postury ciała. Stać prosto jest naturalnie niestabilne, wymagając ciągłych małych korekcji, gdy drga ciała, nierówna powierzchnia lub zewnetrzne naciski zagrożone są wyrównaniem ciała. Mięśnie posturalne, takie jak w udach, nogach i torsie, są bogato zapasione spindlami, których afferenty Ia ciągle przekazują małe zmiany długości mięśni podczas drgań w przód, w tył lub bokiem. Te sygnały dostarczają zarówno szybkiego refleksu monosynapsowego, tworzącego szybkie korekcyjne kontrakcje, jak i wyższych szlaków mięsieńowo-piernicowych i układu mózgowo-pierniczego, które integrują informacje od spindli z wejściem z systemu vestibularnego i wzroku, tworząc mniej agresywne, koordynowane korekcje postury. Ponieważ ta odwracanie się w długim działa ponad poziom świadomego przyznawania, osoba może stać nieruchomo na ruchącym się autobusie lub zrewantalizować równowagę po upadku bez konieczności świadomego myślenia o kontrakcji jakichkolwiek mięśni. Ten sam odwracanie się w długim w długim także przyczynia się do ogólnego poczucia propriocepcji, czyli ogólnej świadomości położenia części ciała w przestrzeni, umożliwiając koordynowane i dobrze stopniowane ruchy woli nawet bez obserwacji poruszającego się ramienia.

Często zadawane pytania

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Muscle Spindles and the Stretch Reflex: How Muscles Sense Their Own Length i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.