Lis i Króliki: Równania Lotka-Volterera Drapieżnik-Pośladź

Dwie populacje, dwie sprzężone równania

Lis i króliki to działająca implementacja równań Lotka-Volterra, niezależnie zaproponowanych przez Alfreda Lotkę (1925) i Vito Volterrę (1926) do opisu, w jaki sposób gatunek drapieżny i ofiarny regulują swoje liczebności w czasie. Niech R oznacza liczbę lisów, a F liczbę królików:

dR/dt = α·R − β·R·F (króliki rosną, ale są zjadane przez lisy) dF/dt = δ·R·F − γ·F (lisy potrzebują królików do wzrostu, inaczej głodują)

Każdy człon ma prostą interpretację. α·R to wykładniczy wzrost królików w odniesieniu do braku lisów – dużo trawy, brak drapieżników, populacja po prostu by eksplodowała. β·R·F to tempo zjadania królików, proporcjonalne do częstotliwości spotkań lisa i królika, które samo skaluje się z iloczynu obu populacji. δ·R·F to sposób, w jaki ta predaacja przekształca się w nowych lisów, a γ·F to głodujące lisy umierające w stałym tempie, gdy nie ma czego jeść.

dR/dt = α·R − β·R·F      (rabbits grow, but are eaten by foxes)
dF/dt = δ·R·F − γ·F      (foxes need rabbits to grow, else starve)

Dlaczego populacje polują w kółko

Podstawiając typowe wartości początkowe, otrzymujemy wzorzec, który każdy student biologii ostatecznie rozpoznaje: króliki się rozmnażają, a wilki są rzadkie, rosnąca populacja królików karmi rosnącą populacją wileń, populacja wileń następnie przekracza i szybciej zjada królików niż te się rozmnażają, królicy upadają, a wraz z brakiem pożywienia także i populacja wileń spada – otwierając drogę do odradzania się królików i powtarzającego się cyklu. Przedstawione jako dwie krzywe w czasie, obie populacje oscylują; narysowane przeciwko sobie na układzie fazowym (króliki na jednej osi, wilki na drugiej), system rysuje zamknięty obwód, który powtarza się w nieskończoność w idealizowanym modelu, z krzywą wileńską stale pozostającą za krzywą króliczą – drapieżniki reagują na dostępność ofiar, a nie odwrotnie.

To nie jest tylko zabawka: pierwszą ilościową próbę pochodziły z prawdziwych zapisów handlowych futer. Księga Hudson's Bay Company, trwająca prawie wiek, dotycząca lińców łosi i zajęci śnieżnych, zebrana w Kanadzie od 1840 roku, pokazuje niemal dokładnie ten rodzaj opóźnionej oscylacji i pozostaje jednym z najbardziej cytowanych dowodów na cykle drapieżnik-ofiara w naturze.

Gdzie ulega idealizacja modelu

Klasyczne równania Lotkowa-Volterra zachowują jakąś wielkość analogiczną do energii, więc w czystym modelu matematycznym oscylacje nigdy nie zanikają ani nie rosną – idealizacja zakładająca nieograniczony dostęp do pokarmu dla królików, brak innych drapieżników, chorób i losowych fluktuacji. Rzeczywiste ekosystemy dodają tarcia: termin pojemności nasycenia ogranicza wzrost populacji królików nawet bez pawi (jest tylko tyle trawy), co powoduje tendencję do tłumienia oscylacji w kierunku stabilnego punktu równowagi, zamiast nieskończonej pętli. Dodanie struktury przestrzennej, pór roku lub trzeciego gatunku sprawia, że schludny zamknięty obwód staje się znacznie bardziej nieregularny, a czasem nawet chaotyczny.

Wersja dostępna na tej stronie zachowuje klasyczny model dwójłonowy, zintegrowany w jednym małym kroku czasowym, dzięki czemu krzywa populacji, która buduje się na wykresie, jest rzeczywiście obliczana na żywo, a nie odtwarzana z animacji z pętli – dostosuj suwidy dla tempa wzrostu lub tempa drapieżnictwa w trakcie działania i obserwuj, jak okres i amplituda oscylacji widocznie się zmieniają.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Fox & Rabbits i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.