Biogeografia wysp i relacja liczby gatunków do powierzchni

Dwa wykresy: imigracja i ekstinkcja

Teoria biogeografii wysp opiera się na rysowaniu dwóch stawek wobec liczby gatunków już obecnych na wyspie. Wykres imigracji zaczyna się wysoko, gdy wyspa jest pusta i każdy przybywający organizm prawdopodobnie reprezentuje nowy gatunek, a następnie spada, ponieważ coraz więcej przybyłych organizmów należy do gatunków już obecnych na wyspie, co nie dodaje niczego nowego. Wykres ekstinkcji działa w przeciwnym kierunku: zaczyna się blisko zera, gdy mało gatunków jest obecnych i wzrasta, gdy ricaść gatunkowa rośnie, ponieważ wprowadzanie większej liczby gatunków na stałe pole wymusza mniejsze populacje każdego z nich, a mniejsze populacje są bardziej narażone na przypadkowe śmierci, choroby i konkurencję za ograniczone zasoby. Miejsce, w którym te dwa wykresy przecinają się, oznacza przewidywaną równowagową ricaść gatunków dla danej wyspy. Ta równowaga nie jest statyczna. Gatunki są stale zwyciężając i przegrywając w tej konkurencji, dlatego to, które gatunki są obecne, zmienia się w czasie, nawet gdy cała liczba gatunków zatacza się blisko wartości równowagowej, co fenomen nazwali MacArthur i Wilson species turnover. Krytycznie, zarówno wykres imigracji, jak i wykres ekstinkcji mogą przesuwać się. Wykres imigracji jako całość znajduje się niższy dla wysp odległych od źródła kontynentalnego, ponieważ mniej osobników dowolnego gatunku powoduje sukces przeprawienie przez szeroką pasję oceanu lub nieodpowiednie tereny, dlatego izolacja jest jedną z dwóch kluczowych zmiennych w teorii. Wykres ekstinkcji jako całość znajduje się wyższy dla mniejszych wysp, ponieważ mniejsze wyspy obsługują mniejsze populacje każdego gatunku obecnego na nich, co sprawia, że lokalne zgony są bardziej prawdopodobne. Zmieszanie niższego wykresu imigracji z wyższy wykres ekstinkcji, jak to dzieje się na małych i odległych wyspach, naciski punkt równowagi w stronę mniejszej liczby gatunków, podczas gdy duże wyspy blisko kontynentu cieszą się wyższym wykresem imigracji i niższym wykresem ekstinkcji, co naciska punkt równowagi w stronę większej liczby gatunków.

Dlaczego większe wyspy przechowują więcej gatunków

Relacja między liczbą gatunków a powierzchnią jest jedną z najstarszych i najbardziej wiarygodnych wzorów w ekologii, zaznaczonej dla roślin, ptaków, reptili i insekty na całym świecie wysp dawno przed tym, jak MacArthur i Wilson wyjaśniły, dlaczego to zachodzi. Empirycznie liczba gatunków rośnie z powiększaniem się powierzchni wyspy, co często opisuje się za pomocą krzywej przybliżonego prawo potęgowego, gdzie liczba gatunków jest proporcjonalna do powierzchni podniesionej do małej potęgi, zwykle między około zero, dwa a zero, trzy dla prawdziwych wysp. W praktyce oznacza to, że podwójenie powierzchni wyspy nie podwójuje liczby gatunków. Zamiast tego potrzebna jest znacznie większa zwiększenie powierzchni, aby dodać tą samą liczbę gatunków, więc krzywa rośnie szybko wśród małych wysp i w końcu się ustaża wśród dużych. Teoria biogeografii wysp mechanicznie opiera ten wzór. Względnie większe wyspy wspierają większe populacje każdego dotarającego gatunku, a większe populacje są mniej narażone na wyginięcie z powodu przypadkowych fluktuacji w stopniach urodzenia i śmierci, jednej złej burzy lub gorąca, czy wybuchu choroby, który pozbawi wszystkich indywidualnych osobników. Względnie większe wyspy również oferują zwykle bardziej zróżnicowane tereny, mniej więcej mikrohabity i więcej rodzajów zasobów, co wspiera gatunki specjalizowane, które nigdy nie przetrwałyby na jednorodnym małym obszarze. Oba te efekty spuszczają krzywą wyginięć przy zwiększaniu się powierzchni, podnosząc punkt równowagi, gdzie imigracja i wyginięcia zrównoważone są. Relacja jest niezwykle stała w praktyce dla bardzo różnych grup gatunkowych i geograficznych ustawień, od kaczek na małych wyspach do ssaków na wyspach półwyspowych, co jest jednym z powodów, dlaczego stała była kluczowym prognozowaniem, które każda ogólna teoria biologii wysp musiała wyjaśnić, a także dlaczego framework równowagi MacArthura i Wilsona był tak spełniający, gdy oferował mechanizm zamiast tylko opis.

Dlaczego odległe wyspy obsadzają mniejszą liczbą gatunków

Druga istotna zasada, którą teoria wyjaśnia, to relacja między ilością gatunków a izolacją: wyspy podobnej wielkości, które są dalej od źródła na kontynencie, obsadzają mniej gatunków niż te bliżej. Mechanizm ten jest całkowicie związany z krzywą imigracji. Obsadzenie odległej wyspy wymaga jednostki, nasienia, spora lub parę rozmnażającą się, która przetrwa długą i często zagrodną podróż przez otwartą wodę lub nieprzyjazne tereny, czyli lotem, pływem, przenoszeniem się na zasianych ławkach roślinnych, czy przeniesieniem się na wietrze lub przez inne zwierzęta. Im dalej wyspa od źródła, tym mniejsza jest szansa, że dana jednostka przeżyje i ukończy podróż, więc mniej jednostek różnych gatunków dotarze do odległej wyspy w porównaniu z bliższą, nawet jeśli dwie wyspy są identyczne w swojej wielkości i warunkach życia. To spowalnia całą krzywą imigracji dla odległej wyspy bez znaczącego zmiany jej krzywej wygasań, a niższa krzywa imigracji przecina krzywą wygasań na niższym poziomie, przewidując mniejszą liczbę równowagowych gatunków. To dokładnie dlaczego archipelagi tak odległe jak wyspy Hawańskie lub Galapagosowe mają w porównaniu do swojej wielkości stosunkowo ubogą faunę, dominującą przez gatunki z silnym zdolnością rozprzestrzeniania się, takie jak ptaki, skrzydlaty owady i rośliny rozprzestrzeniane na wietrze, podczas gdy grupy o słabej zdolności do rozprzestrzeniania się przez otwarte morza, takie jak większość ryb jeziornych, żarty i duże zwierzęta lądowe, są często całkowicie lub prawie brakujące, chyba że wprowadzone zostaną przez człowieka. Izolacja ma również tworzący wpływ: ponieważ tak mało jednostek dotrze do tych odległych wysp, te, które się powiedzą, często rozwijają w wiele potomnych gatunków z niewielką konkurencją, tworząc ekscytujące przykłady radiacji adaptacyjnej, takie jak finchy Darwina i owocnolitne hawajskie, mimo że ogólna radość różnorodności gatunkowej spowodowana imigracją pozostaje stosunkowo niska.

Testowanie i ulepszanie teorii

Początkowy model MacArthura i Wilsona z 1967 roku był świadomie uproszczony, traktując wszystkie gatunki jako ekologicznie wymienialne i przyjmując jednolite źródło na kontynentalnej terenie. Następstwem badań, które przetestowały i ulepszyły teorię, były liczne eksperymenty polowe, najbardziej sławnym z których jest przerobienie przez Wilsona i Daniel Simberlffa wysp małych miedzianałek w Floridzkich Wyspach Klipowych, gdzie eliminowali społeczności arthropodów za pomocą gazu i monitorowali ich ponowne osadzenie. Te eksperymenty pokazały, że riqueza gatunkowa rzeczywiście powraca do predykowanego wartościowego równowagi w czasie, co daje silną empiryczne wsparcie dla idei dynamicznej równowagi. Poświęcone ulepszeniu teorii zauważono, że nie wszystkie gatunki są tak samo prawdopodobne do wymierania ani tyle samo do rozpraszania się, że różnorodność terenów w wyspie ma taką samą wagę co po prostu powierzchnia, a niektóre wyspy, zwłaszcza te połączone z kontynentem podczas minionych okresów lodowcowych, zawierają gatunki reprezentujące wolno się rozkładającą się resztę dawniejszej fauny niż prawdziwe równowodzenie w imigracji i wymarciu. Przez te ulepszenia, architektura podstawowa teorii, dwie przeciwstawne krzywe prędkości, które przewidują riquezę, oraz skalowanie riqueży z powierzchni a na odwrotny sposób z izolacją, utrzymuje się wspaniale jako pierwsza aproksymacja w ogromnym zakresie rzeczywistych systemów wyspowych i gatunków. Teoria nadal pozostaje jednym z nielicznych teorii ekologicznych z prawdziwie silną przewidywalnością kwantową, w stanie szacować oczekiwane liczby gatunków na wyspach, które nigdy nawet nie były badane, pod warunkiem jedynie powierzchni i odległości od źródła.

Od rzeczywistych wysp do odcinków tereny: zastosowania eksploatacyjne

Najważniejszym dziedzictwem teorii biogeografii wysp jest to, że jej konsekwencje mają znaczenie dla terenów kontynentalnych. Od lat 70. i 80. XX wieku eksploatatorzy przyrody zauważyli, że utrata terenu i jego przekształcenia w inne użycie dzielą kontinuacyjne lasy, pola trawowe i glebiska na izolowane odcinki, tworząc efekt wysp terenowych otoczonego niesprzyjającym morzem ziem rolnych, asfaltu i rozwoju. Tego dziedziny badawczych nazwano ekologią fragmentacji terenu. Zastosowując tę samą logikę, mały izolowany odcinek lasu powinien na równowagie obsługiwać mniej gatunków niż duży odcinek połączony z innymi obszarami naturalnymi, a odcinki powinny w ciągu czasu stracić gatunki, gdy ich populacje osiągną poziom, który nie jest już utrzymywany przez odcinek, co jest procesem wolnego spadku do niższej równowagi. Ta zrozumienie stało się podstawowym, choć debatowanym przewodnikiem dla projektowania rezerwatów przyrody. Wszystko pozostawiając bez zmian, pojedynczy duży rezerwat jest ogólnie prognozowany do utrzymania na dłuższej perspektywie większej liczby gatunków niż wiele małych rezerwatów pokrywających taki sam obszar, ponieważ większe rezerwaty obsługują większe, bardziej odporny na zagrożenia populacje z niższymi stopami ekstincji, a ten pomysł debatowany był przez dekadę za skróconym akronimem SLOSS oznaczającym pojedynczy duży lub wiele małych. Rezerwaty umieszczone bliżej do siebie, lub połączone korytarzami terenowymi umożliwiającymi ruch indywidualnych zwierząt między nimi, działają jak wyspy z krótszym efektywnym dystansem do źródła kolonizacji, co podnosi efektywną stopę imigracji i pomaga utrzymać wyższą równowagową bogactwo gatunkowe nawet wtedy, gdy każdy pojedynczy rezerwat sam nie jest duży. Te zasady teraz bezpośrednio kształtują rzeczywiste decyzje, w tym gdzie umieszczać nowe ochronne obszary, jak prioritizować zakupi ziemi do obserwowania i rozszerzania istniejących rezerwatów, oraz jak projektować korytarze zwierzęce łączące parki fragmentowane, aby gatunki zagrożone izolacją, od puma floridskiej do ptaków podkroniowych lasu, utrzymały wystarczającą przepustowość genetyczną i efektywny obszar terenowy, aby istnieć na długoterminowej perspektywie zamiast wolno wniknąć odcinek po odcinku.

Często zadawane pytania