Dlaczego modele oparte na jednostkach predatora-patiata zachowują się inaczej niż równania Lotka-Volterry

Dwa sposoby zapisaania systemu predatora i ofiary

Większość dwudziestego wieku polegała na tym, że „modelowanie sieci spożywczej” oznaczało napisanie parę równań różniczkowych. Model Lotka-Volterra, zaproponowany niezależnie Alfredem Lotką i Wito Volterrą w latach dwudziestych, opisuje populację ofiar i populację predatorów jako dwa ciągłe liczby, które zmieniają się gładko z czasem według ustalonych zasad: ofiary rosną eksponencjalnie w braku predatorów, a predatorzy maleją eksponencjalnie w braku ofiar, a stawka spotkań między dwoma populacjami ustawia szybkość przekształcania jednej na drugą. Rozwiąż równania i otrzymasz zamykany obwód w przestrzeni fazowej — liczby predatorów i ofiar nawzajem kierują się w nieskończonej, idealnie powtarzalnej cyklicznej pętli.

Simulacja na tej stronie przyjmuje inny podejście, które stało się powszechne w ekologii, epidemiologii i planowaniu ochrony gatunków dzięki komputerom, które uczyniły to tanim: zamiast dwóch abstrakcyjnych liczb populacyjnych, śledzi kilkaset lub setki jednostek organizmów, każda ze swoim własnym położeniem, rezerwą energii i indywidualną losową decyzją dotyczącą rozrodczości i śmierci. To nazywa się modelem opartym na jednostkach (IBM) lub modelowaniem opartym na agentach (ABM). Nikt nie pisze równania różniczkowego dla całej populacji; zamiast tego, zachowanie na poziomie populacji — w tym te same cykle wzrostu i kryzysu, które przewidują równania Lotka-Volterra — wydobywa się z tysięcy indywidualnych decyzji. Interesującą naukową zagadnieniem jest nie tylko „czy obie podejścia pokazują cykle?”, ale także „w jakich sposobach te dwa podejścia są różne, a dlaczego to ma znaczenie dla rzeczywistych decyzji ochrony gatunków?”

Co rzeczywistej budżet energii kupuje ci

W wersji opartej na jednostkach, każde organizm nosi kwantyl skalarny — nazywamy go energią — który działa jak rachunek bankowy. Kosztuje małą ilość tylko do utrzymania się przy życiu każdego ticka (metabolizm podstawowy), zwiększa się on, gdy organizm pomyślnie znajduje i spożywa jedzenie w pewnym krótkim promieniu spotkań, a musi przekroczyć próg przed tym, aby mógł organizm był pozwolony na rozmnazanie się, co oznacza, że płaci ona opłata energetyczną równej kwoty do produkcji potomstwa. Jeśli rachunek kiedykolwiek spadnie do zera, organizm umiera ze głodu — na skutek rzeczywistego jednostkowego organizmu usuniętego z listy; nie ma tu żadnego równania różniczkowego "zredukującego" populację gładko. Ta księgowość robi więcej niż dodaje estetyczną prawdopodobieństwo. Zmusza ona na rozmnazanie się i śmierć do zależeć od rzeczywistej, jednostkowej historii poszukiwań organizmu zamiast na chwilowym średnim poziomie populacji. Dwa zwierzęta bezpieczne mogą mieć całkowicie różne losy w zależności od tego, czy przypadkiem okazały się blisko grupy roślin w początkowej fazie. Równania Lotka-Volterra nie mają sposobu na reprezentację tego — przyjmują, że każde jednostkowe zwierzę jest w efekcie wymienialne i chwilowo dobrze mieszane z każdym gatunkiem predatorów. Model budżetu energii wprowadza ponownie dokładnie ten rodzaj indywidualnej różnorodności, której obserwują rzeczywistym ekolodzy: niektóre zwierzęta są dobrze napełnione i produktywne, inne są na granicy głodu, a które jest jakimkolwiek zależy od ich konkretnej historii spotkań, nie średniej populacji.

Discreteness, demograficzna szumowość i ryzyko ekstintji

Druga, mniej wyraźna różnica dotyczy zachowania pobliskiego do małych rozmiarów populacji. W równaniach Lotka-Volterra rozmiar populacji jest liczbą rzeczywistą ciągłą, więc populacja predatorów może zmniejszyć się do 0,0001 osobników i potem odzyskać — matematycznie to jest prawidłowa trajektoria. W rzeczywistości i w symulacjach bazujących na jednostkach, nie ma takiej możliwości: rozmiar populacji jest liczbą naturalną nieujemną, a raz spadając dokładnie do zera, nic już się nie odzyska. To nazywa się demograficznym stochastyzmem, i to jedna z głównych przyczyn, dla których zarządzacze dziedzictwem zwierząt specjalnie zajmują się symulacjami bazującymi na jednostkach: odzwierciedla one ryzyko ekstintji w sposób, który równania średnioroczne strukturalnie nie mogą wygenerować.

W symulacji na tej stronie to jest widoczne bezpośrednio w wynikach statusu. Symulacja, gdzie populacja ofiar przypadkowo spadnie do wystarczająco niskiego poziomu, może zniszczyć populację predatorów przed tym, jak będzie miała szansę odzyskać się — rezultat, który krzywe średnioroczne równań Lotka-Volterra dla tych samych parametrów początkowych nigdy nie wygenerowałby, ponieważ ODE opisują tylko średni zachowanie nieskończenie wielu powtarzalnych ekosystemów, a nie konkretną szumową trajektorię żadnego z nich. Uruchomienie tej samej symulacji bazującej na jednostkach dwukrotnie z tych samych rozmiarów początkowych może dać stabilny oscylator w jednym przypadku i ekstintję predatorów w drugim, wyłącznie ze względu na losowość, która osiąga jedzenie, kogo reprodukuje się, a kogo znajdowano.

Przestrzeń ma znaczenie: lokalne spotkania zamiast dobrze wymieszanej szklanki

Równania Lotka-Volterra założone są na „akcji masowej” mieszanie: każdy predator jest równie prawdopodobny do spotkania z każdym osobnikiem ofiarnika, jakby całe ekosystem było jednym dobrze wymieszanym potem. Simulacja oparta na agentach daje każdemu organizmowi jasno określone pozycje x-y i promień interakcji ograniczony – predator ma szansę złapać ofiarę tylko wtedy, gdy odległość prostopadłościenna między nimi jest poniżej pewnego próg, zazwyczaj kilka procent szerokości świata.

Ta pojedyncza zmiana ma duże konsekwencje. Predatory mogą lokalnie depletać ofiarki w jednej części mapy, podczas gdy ofiarki w innych miejscach pozostają niewykładane i wolne do rozrodczenia, tworząc przestrzenne schroniska, których model dobrze wymieszany nie może wcale przedstawić. To oznacza również, że stopień spotkań nie jest prostopadle proporcjonalny do iloczynu dwóch wielkości populacji (jak założone są równania Lotka-Volterra), ale zależy od tego, jak gromadne lub rozproszone są każda z tych populacji w danej chwili – co jest własnością emergentną i ciągle zmieniającą się modelu, a nie stałą parametrem. Ekologowie badający rzeczywiste łańcuchy troficzne, od wilków i elksów w Yellowstone do lasów kelpowych i lutonów morskich, znają przestrzeń jako najważniejszy czynnik oddzielający cykl teoretyczny od tego, co rzeczywistość. To jest dokładnie dlaczego modele oparte na jednostkach, z wyraźnie określonymi strukturami przestrzennymi, stały się standardowym narzędziem do testowania interwencji zarządzania przed ich zastosowaniem w rzeczywistości.

Spadki troficzne: trzecia stopa ma znaczenie

Symulacja obejmuje trzecią stopę troficzna pod klasyczną parę predator-prey: rośliny, które odnawiają się z ustaloną niską prawdopodobieństwem w każdym ticku do pewnej poziomu nosowości, a które zwierzęta muszą znaleźć i spożyć, aby utrzymać dodatni bilans energetyczny. To przekształca system w trójstopę łańcuch żywnościowego, a łańcuchy trójstopowe zachowują się w sposób, który nie jest możliwy dla dwustopowych, zjawisko, które ekolodzy nazywają spadkiem troficzny. Gdy predatory są liczne, one ograniczają liczebność ofiar, co w turystyce zwalnia rośliny od cięcia i pozwala im na wzrost biomasy — klasyczne zjawisko „pojednanej krajobrazu lęgowego” dokumentowane w rzeczywistych systemach, takich jak powrot wilków do Parku Narodowego Yellowstone, gdzie nacisk grzebienny elks na sosny i willowy znacząco spadł po powrocie wilków. Usuniecie całości stopy predatory może doprowadzić do wzrostu liczebności ofiar aż do momentu, gdy one zbyt szybko grzebią roślinne podstawy, niż te mogą odnowić się — co prowadzi do upadku populacji ofiar ze względu na niedobór zasobów, zamiast z powodu predacji — inny tryb nieudanego działania z innym oznakiem w danych populacyjnych.

Dokładność budżetów energetycznych jest jasną liczbą w takim rodzaju modelu, dlatego można rzeczywiście pomierzyć ten spadek: ile średnio biomasy roślinnej jest obecnej, gdy predatory są bliskie swojej poziomu nosowości, a ile jest obecne, gdy zostaną całkowicie usuwane, to proste miary w symulacji i bardzo kosztowna, wieloletnia badanie polowe w rzeczywistości.

Dlaczego ekologowie używają obu podejść, a nie tylko jednego

To nie oznacza, że równania Lotka-Volterry są przestarzałe — nadal pozostają najprzytłaczającym sposobem budowania intuicji na temat tego, dlaczego systemy predator-patiencja oscylują w ogóle, a formuły zamknięte dotyczące ich okresu cyklu i stabilności nadal są nauczane we wszystkich wprowadzeniach do ekologii z dobrych powodów. Modeli opartych na jednostkach komórkowych, biorących pod uwagę budżet energetyczny, są obliczeniowo cięższe i trudniejsze do analizy matematycznej; w ogólności nie można zapisać prostej formuły opisującej ich zachowanie długoterminowe, musisz je uruchomić i zobaczyć. W zamian za to kupują zdolność reprezentowania dokładnie tych cech, które ekscytowni ochroniarze naturalnej siedmiotwórcy najbardziej potrzebują: dyskretnie zdarzające się wyginięcia, przestrzenne schroniska, indywidualną warunkowość i wielopoziomowe cascade w sieci spożywczej składanej z więcej niż dwóch gatunków. Współczesne oprogramowanie zarządzania dzikim fauną — używane do ustalania kwot rybactwa, planowania powrotu predatorów i modelowania rozprzestrzeniania się chorób w populacjach dzikich — jest prawie całkowicie zbudowane na podstawie podejścia opartego na jednostkach komórkowych dla tych samych powodów, a równania Lotka-Volterry pozostają głównie jako sprawdzanie logiczne i narzędzie nauczające.

Często zadawane pytania

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Energy-Budget Predator-Prey Agent Model i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.