Połączenie Nerwowo-Naczyniowe & Sygnał BOLD

Aktywne neurony wywołują dostawę krwi

Neurony dysponują niemal zerowym zapasem lokalnego paliwa – polegają na ciągłym dopływie glukozy i tlenu z krwi. Gdy fragment kory mózgowej staje się aktywny, jego zapotrzebowanie energetyczne rośnie w ciągu milisekund, a skoordynowany sygnał rekrutuje więcej krwi do tego konkretnego obszaru w ciągu kilku sekund: naczynia włosowate przybliżone rozszerzają się, lokalny przepływ krwi wzrasta i objętość krwi w tym obszarze rośnie. Ta łańcuchowa reakcja – od pobudzenia neuronu do poszerzonego dopływu krwi – to sprzężenie neuro-naczyniowe, które jest mediowane przez "jednostkę neuro-naczyniową" składającą się z neuronów, astrocytów i ściany naczyniowej, przy czym tlenowodna może być jednym z wielu kluczowych sygnałów rozszerzających naczynia krwionośne uwolnionych w ramach odpowiedzi.

Dlaczego sygnał przesiewa

Oto nieintuicyjny aspekt, który w ogóle umożliwia badanie metodą rezonansu magnetycznego (fMRI). Aktywne neurony zużywają więcej tlenu, co samo z siebie zwiększa lokalną deoksyhemoglobinę — a deoksyhemoglobina jest paramagnetyczna, zniekształcając lokalne pole magnetyczne i ciemniając sygnał MRI. Jednak wzrost przepływu krwi wywołany współuzależnieniem neuro-naczyniowym dostarcza znacznie większej ilości krwi zawierającej tlen niż faktycznie zużywa tkana. W rezultacie stężenie deoksyhemoglobiny w aktywizowanej oblasti rzeczywiście spada, a sygnał MRI w tej oblasti się rozjaśnia. To rozjaśnienie zależne od poziomu tlenu we krwi (BOLD) mierzą zasadniczo wszystkie badania fMRI oparte na zadaniach.

Model balonowy

Standardowy model ilościowy tego procesu, wprowadzony przez Buxtona i współpracowników w 1998 roku i rozszerzony przez Fristona i współpracowników do powszechnie używanego modelu balonu-Windkessela, traktuje lokalny rejon żył obwodowych jako elastyczny balon napowietrzany dopływem krwi i odprowadzany przez odpływ, zależny nieliniowo od stopnia napełnienia balona:

dv/dt = ( f_in(t) - f_out(v) ) / tau // objętość krwi w bałoń f_out(v) = v^(1/alpha) // odpływ rośnie wraz z napełnieniem dq/dt = ( f_in(t) * E(f_in)/E0 - f_out(v) * q/v ) / tau // deoksyhemoglobina BOLD(t) ≈ V0 * ( k1*(1 - q) + k2*(1 - q/v) + k3*(1 - v)) Objętość balona rośnie, gdy dopływ krwi f_in przewyższa odpływ, a odpływ rośnie szybciej niż liniowo, gdy balon jest już w miarę napełniony – właściwość reologiczna zapożyczona z modelu Windkessela dotyczącego zgodności naczyń krwionośnych. Zawartość deoksyhemoglobiny q wzrasta wraz z ekstrakcją tlenu, ale jest wypłukiwana przez odpływ, a ostateczny sygnał BOLD jest kombinacją ważoną zmian objętości krwi i zawartości deoksyhemoglobiny w stosunku do wartości bazowej, z wagami (k1, k2, k3) zależnymi od częstotliwości skanera i sekwencji impulsów.

dv/dt = ( f_in(t) - f_out(v) ) / tau         // blood volume balloon

f_out(v) = v^(1/alpha)                        // outflow grows with fullness

dq/dt = ( f_in(t) * E(f_in)/E0 - f_out(v) * q/v ) / tau   // deoxyhemoglobin

BOLD(t) ≈ V0 * ( k1*(1 - q) + k2*(1 - q/v) + k3*(1 - v) )

Dlaczego sygnał opóźnia się i przecieka

Ponieważ model posiada dwie sprzężone zmienne stanu (objętość i deocyanemoglobina) o różnych stałych czasowych, odpowiedź BOLD na krótki impuls aktywności neuronalnej jest powolnym, gładkim wzniesieniem – funkcją hemodynamiczną o dominującym kształcie – które szczytuje się około 4 do 6 sekund po zdarzeniu neuronalnym i nie wraca do wartości bazowej przez 15 do 20 sekund, znacznie wolniej niż skala milisekund podłoża. Ponadto model rejestruje również dobrze udokumentowany opad sygnału po pobudzeniu – spadek sygnału nieco poniżej wartości bazowej po głównym szczycie – co wynika z faktu, że objętość krwi powoli wraca do stanu początkowego w porównaniu z przepływem krwi, a tym samym deocyanemoglobina jest podwyższona względem nadal napompowanej bańki na kilka sekund przed ustabilizowaniem się wszystkiego.

Co to oznacza dla czytania mapy fMRI

Ponieważ efekt BOLD jest swoistym promenerem hemodynamicznym, a nie bezpośrednim pomierzeniem elektrycznym, jego rozdzielczość czasowa jest fundamentalnie ograniczona wielosekundowym skalowaniem odpowiedzi naczyniowych, niezależnie od tego, jak szybko skaner może próbować. Oznacza to również, że amplituda efektu BOLD odzwierciedla mieszaninę aktywności neuronalnej i reaktywności naczyniowej, która może się różnić między obszarami mózgu, osobami oraz stanami zdrowia – każdy badanie fMRI musi wziąć pod uwagę ten aspekt przy porównywaniu siły sygnału na różnych placówkach lub populacjach.

Frequently asked questions

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Neurovascular Coupling i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.