Roślinność liksji: gospodarka grzybami algei w tempie kamienia

Dwa organizmy, jedno ciało

Liksi nie jest gatunkiem w tradycyjnym sensie — to stabilna współpraca między grzybem (mykobiontem, który nadaje liksowi naukowe nazwisko i tworzy prawie całą widoczne strukturę) a partnerem fotosyntezy (fotobiontem): zazwyczaj jednokomórkową algeą zeleną, taką jak Trebouxia, czasami bakterią czerwonoczerwonymi, rzadko oba jednocześnie. Nikt z partnerów, rosnąc samotnie w kulturce laboratorium, nigdy nie tworzy czegoś przypominającego pokrytą grzywną warstwę liściastą lub drzewistą, którą oba budują razem. Architektura — warstwisty, odporny na pogodę, zdolny do przeżycia na nagojnym granitie czy drewnianym tronku — jest właściwością emergentną współpracy, a nie cechą żadnego z gatunków.

Nie zmienna warstwowa, ale struktura warstwiona

Podziel foliose thallus liksji na warstwy i znajdziesz jasno odróżnialne warstwy: twardą górską kortex z gęsto zapakowanymi hyfami grzybów do ochrony przed pogodowymi warunkami, warstwę algalną pod nią, gdzie komórki fotobionty są wyexponowane do przefiltrowanej światła, ale chronione od desiccacji i UV, swobodną medullę hyf pod tym, która zajmuje się transportem wody i gazów, a często dolną kortex z strukturami podobnymi do rhizyn, które utrzymują całość na kamieniu lub drewnie. Grzyb buduje i utrzymuje tę całą warstwę; alge zajmują tylko cienką, dokładnie umieszczoną warstwę tej, a ta umiejscowienie — blisko światła, ale odległa od powierzchni desiccacji — jest samym przykładem inżynierii, jaką grzyb wykonał na rzecz swojego partnera.

Roślinność liksji jest pętlą zwrotną i samograniczną

Mechanizm, który sprawia, że tło liksji rozrasta się, to pętla: hyfie rozszerzają się na zewnątrz przy rosnącym krawędziowym obszarze, co zwiększa pole dostępne dla warstwy grzybów; większy obszar grzybów oznacza więcej fotosyntezy; większa ilość produktu fotosyntetycznego — często cukrowego alkoholu jak ribitol ze sporygowych partnerów grzbietańcowatych, lub glukozy z partnerów grzybościanowych — ucieka z komórek grzybnych i jest pochłaniany przez hyfie otaczające, finansując dalsze rozrost hyf. Jeśli nie ograniczone, ta pętla by przewróciła; w praktyce jest ona ograniczona dostępnością światła, ilością krawędzi tła liksji, która aktywnie fotosyntezyuje, w porównaniu z tym, co leży w cieniu lub w wnętrzu tła, oraz grzybem, który świadomie reguluje, ile produktu zdobytego przez grzyby każda komórka grzbietańcowa zachowuje, a ile dzieli. Wynik w większości gatunków krystozańskich i foliowatych liksji to bardzo wolny, około radialny rozrost — często poniżej milimetra na rok — przerwany szybszym rozrostem przy wilgotnych, dobrze oświetlonych krawędziach oraz prawie zerowym rozroście tam, gdzie tło liksji zasłania lub naciera się.

for each hyphal tip on the growing front:
  light        = illumination reaching this tip's algal neighbours
  moisture     = local wetness (lichens are poikilohydric — no internal water control)
  sugar        = photobiontYield(light) * moisture                 // photosynthesis needs both
  if sugar > upkeepCost:
    extend(tip, rate = k * (sugar - upkeepCost))                   // surplus funds growth
    maybe branch(tip)                                              // more tips = more future area
  else:
    tip stalls or the algal layer beneath it thins out

Mutualizm, czyli bardzo cierpliwy uprawca?

Czy nazywać to mutualizmem jest tematem dyskusji wśród badaczy liksji. W przysługującym grzybom jako eksplojant argumentie: on zatrzymuje dużą większość produktu fotosyntetycznego, może regulować podział komórek algei, a jeśli komórki algowe zostaną izolowane od swojego partnera grzybowego, zwykle rosną i rozproszają się szybciej samodzielnie niż wewnątrz thallusa. W kolumnie mutualizmu: grzyb dostarcza wodę, minerale zdrawiania ze skały lub skórki drzewa, a także fizyczną ochronę, której alga nie mogłaby samodzielnie budować, i pozwala organizmowi fotosyntetycznemu osiedlać się na nagojonej kamieniu, dachowych płytkach i antarktyckim gruncie — sferach otwartych prawie na wszystko inne. Najnowsze rozważania traktują to jako „kontrolowany funkcjonalny parasitizm, który przynosi korzyści obu stron w równowadze”, a nie jako sprawiedliwe wymiany — grzyb zachowuje się mniej jak równorzędnym partnerem, niż jako uprawcę, który opiekuje się, pomaga i łagodnie ogranicza swój rosnący zboże.

Dlaczymy to przydatne

Z powodu tego, że średnica liksji crustose rośnie w przybliżonym tempie dla danego gatunku i klimatu po przejściowej fazie establiszacji, geolodzy wykorzystują ją jako narzędzie datowania oznaczane lichenometry: pomiar największego liksia colonizującego powierzchnię kamienia — morainę glacialną, upadłość kamieni, nagrobek — oraz jego średnicy, przeliczony na powierzchnie znanego wieku w pobliżu, daje szacunek do daty pierwszego wystąpienia tej powierzchni, często precyzyjny do dekady po latach. Taka sama wolność sprawia, że liksje są czułe monitorami jakości powietrza o długoterminowej integracji: ponieważ nie mają systemu korzeniowego i absorbują wszystko — wodę, minerale i zanieczyszczenia w tym samym czasie — bezpośrednio z deszczu i powietrza po całej swojej powierzchni, oraz ponieważ pojedynczy thallus trwa na przestrzeni dekad, zdrowie i skład gatunkowy liksji w danym regionie stanowią standardowe wskaźniki biologiczne długoterminowego zanieczyszczenia SO2 i ciężkich metali.

Często zadawane pytania

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Lichen Symbiosis Growth i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.